Какие существуют классификации адаптаций. Адаптация: «понятие и смысл

Грандиозные изобретения человеческого разума не перестают удивлять, фантазии нет предела. Но то, что много веков создавала природа, превосходит самые креативные идеи и замыслы. Природа создала более чем полтора миллиона видов живых особей, каждая из которых индивидуальна и неповторима в своих формах, физиологии, приспособленности к жизни. Примеры адаптации организмов к постоянно меняющимся условиям проживания на планете - это примеры мудрости создателя и постоянный источник задач для разгадывания биологам.

Адаптация означает приспособленность или привыкание. Это процесс постепенного перерождения физиологических, морфологических или психологических функций существа в условиях изменившейся среды обитания. Изменениям подвергаются как отдельные особи, так и целые популяции.

Яркий пример адаптации непосредственной и косвенной - выживание растительного и животного мира в зоне повышенной радиации вокруг Чернобыльской АЭС. Непосредственная приспособляемость свойственна тем особям, которые сумели выжить, привыкнуть и начать размножаться, некоторые не выдержали испытания и погибли (косвенная адаптация).

Так как условия существования на Земле меняются постоянно, процессы эволюции и приспособленности в живой природе также являются процессом непрерывным.

Свежий пример адаптации - изменение среды обитания колонии зеленых мексиканских попугаев аратингов. С недавних пор они изменили привычное место обитания и поселились в самом жерле вулкана Масая, в среде, постоянно пропитанной серным газом высокой концентрации. Ученые еще не дали объяснение этому феномену.

Виды адаптации

Изменение всей формы существования организма представляет собой функциональную адаптацию. Пример адаптации, когда изменение условий приводит к обоюдному приспосабливанию живых организмов друг к другу, представляет собой коррелятивное приспособление или коадаптацию.

Приспособление может быть пассивным, когда функции или строение субъекта происходят без его участия, или активным, когда он сознательно изменяет свои привычки под стать окружающей среде (примеры адаптации людей к природным условиям или социуму). Бывают случаи, когда субъект приспосабливает окружающую среду под свои потребности - это объективная адаптация.

Биологи разделяют виды адаптации по трем признакам:

• Морфологические.
• Физиологические.
• Поведенческие или психологические.

Примеры адаптации животных или растения в чистом виде редки, большинство случаев привыкания к новым условиям происходит в смешанных видах.

Морфологические адаптации: примеры

Морфологические изменения - это произошедшие в процессе эволюции изменения формы тела, отдельных органов или всего строения живого организма.

Ниже приведены морфологические адаптации, примеры из животного и растительного мира, которые мы рассматриваем как само собой разумеющееся явление:

• Перерождение листьев в колючки у кактусов и других растений засушливых регионов.
• Панцирь черепахи.
• Обтекаемые формы тела жителей водоемов.

Физиологические адаптации: примеры

Приспособление физиологическое - это изменение ряда химических процессов, происходящих внутри организма.

• Выделение цветами сильного запаха для привлечения насекомых способствует запылению.
• Состояние анабиоза, в которое способны входить простейшие организмы, позволяет им сохранять жизнедеятельность через многие годы. Старейшая способная к размножению бактерия имеет возраст 250 лет.
• Накопление подкожного жира, который преобразуется в воду, у верблюдов.

Поведенческие (психологические) адаптации

С психологическим фактором больше связаны примеры адаптации человека. Поведенческие характеристики свойственны флоре и фауне. Так, в процессе эволюции изменение температурного режима заставляет некоторых животных впадать в спячку, птиц - улетать на юг, чтобы возвратиться весной, деревья - сбрасывать листву и замедлять движение соков. Инстинкт выбора наиболее подходящего партнера для продолжения рода движет поведением животных в брачный период. Некоторые северные лягушки и черепахи полностью замерзают на зиму и оттаивают, оживают с наступлением тепла.

Факторы, вызывающие потребность в переменах

Любые процессы адаптации - это ответная реакция на факторы экологии, которые ведут к изменению окружающей среды. Такие факторы подразделяются на биотические, абиотические и антропогенные.

Биотические факторы - это влияние живых организмов друг на друга, когда, к примеру, исчезает один вид, который служит пищей другому.

Абиотические факторы - это изменения в окружающей неживой природе, когда меняется климат, состав почвы, обеспеченность водой, циклы солнечной активности. Физиологические адаптации, примеры влияния абиотических факторов - экваториальные рыбы, которые могут дышать и в воде, и на суше. Они хорошо приспособились к условиям, когда пересыхание рек - частое явление.

Антропогенные факторы - влияние человеческой деятельности, которое изменяет окружающую среду.

Приспособления к среде обитания

• Освещенность . У растений - это отдельные группы, которые отличаются потребностью в солнечном освещении. На открытых пространствах хорошо живут светолюбивые гелиофиты. В противоположность им - сциофиты: растения лесных чащ, хорошо себя чувствуют в затененных местах. Среди животных также есть особи, чья рассчитана на активный образ жизни в ночное время или под землей.
• Температура воздуха. В среднем для всего живого, в том числе и человека, оптимальной температурной средой считается диапазон от 0 до 50 о С. Однако жизнь есть практически во всех климатических регионах Земли.

Противоположные примеры адаптации к аномальным температурам описаны ниже.

Арктические рыбы не замерзают благодаря выработке в крови уникального антифризного белка, который не дает крови заледенеть.

Простейшие микроорганизмы обнаружены в гидротермальных источниках, температура воды в которых превышает градус кипения.

Растения-гидрофиты, то есть те, что живут в воде или около нее, погибают даже при незначительной потере влаги. Ксерофиты, наоборот, приспособлены жить в засушливых регионах, и погибают при большой влажности. Среди животных природа также поработала над адаптацией к водному и безводному окружению.

Адаптация человека

Способности человека к приспособлению поистине грандиозны. Секреты человеческого мышления раскрыты далеко не полностью, и тайны адаптивной способности людей еще долго будут загадочной темой для ученых. Превосходство Гомо сапиенса перед другими живыми существами - в способности сознательно менять свое поведение под требование окружающей среды или, наоборот, окружающий мир под свои потребности.

Гибкость поведения человека проявляется ежедневно. Если дать задание: «приведите примеры адаптации людей», большинство начинает вспоминать исключительные случаи выживания в Это редкие случаи, а в новых для себя обстоятельствах свойственна человеку ежедневно. Мы примеряем на себя новую обстановку в момент рождения на свет, в детском саду, школе, в коллективе, при переезде в другую страну. Именно это состояние принятия новых ощущений организмом называют стрессом. Стресс является психологическим фактором, но тем не менее под его воздействием меняются многие физиологические функции. В случае, когда человек принимает новую среду как положительную для себя, новое состояние становится привычным, а иначе стресс грозит стать затяжным и привести к ряду серьезных заболеваний.

Механизмы приспособления человека

Существуют три типа адаптации человека:

• Физиологическая . Самые простые примеры - акклиматизации и приспособленность к смене часовых поясов или суточного режима работы. В процессе эволюции сформировались различные типы людей, в зависимости от территориального места проживания. Арктический, высокогорный, континентальный, пустынный, экваториальный типы значительно разнятся физиологическими показателями.
• Психологическая адаптация. Это способность человека находить моменты понимания с людьми разных психотипов, в стране с иным уровнем менталитета. Человеку разумному свойственно менять свои устоявшиеся стереотипы под влиянием новой информации, особых случаев, стресса.
• Социальная адаптация. Тип привыкания, который свойственен только человеку.

Все адаптивные типы тесно связаны между собой, как привило, любая смена привычного существования вызывает в человеке потребность в социальной и психологической адаптации. Под их воздействием приходят в действие механизмы физиологических изменений, которые тоже подстраиваются под новые условия.

Такая мобилизация всех реакция организма названа адаптационным синдромом. Новые реакции организма появляются в ответ на резкие изменения обстановки. На первой стадии - тревоги - наблюдается изменение физиологических функций, изменения в работе обмена веществ и систем. Далее подключаются защитные функции и органы (в том числе мозг), начинают включать свои защитные функции и скрытые возможности. Третья стадия адаптации зависит от индивидуальных особенностей: человек или включается в новую жизнь и входит в обычное русло (в медицине в этот период наступает выздоровление), или же организм не принимает стресса, и последствия принимают уже негативную форму.

Феномены человеческого организма

В человеке заложен природой огромный запас прочности, который используется в повседневной жизни только в незначительном объеме. Проявляется он в экстремальных ситуациях и воспринимается как чудо. На самом же деле чудо заложено в нас самих. Пример адаптации: способность людей адаптироваться к нормальной жизни после удаления значительной части внутренних органов.

Природный врожденный иммунитет на протяжении жизни может укрепляться рядом факторов или же, наоборот, ослабевать при неправильном образе жизни. К сожалению, увлечение вредными привычками - это тоже отличие человека от других живых организмов.

Одной из важнейших проблем современной физио­логии является выявление физиологических механизмов, лежащих в основе приспособления - адаптации организ­ма к воздействующим на него агентам внешней среды или к изменениям физиологического состояния.

Под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обусловли­вающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от дли­тельности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Самый термин «адаптация» характери­зует только феноменологию явления и не предполагает какого-либо объяснения механизмов, лежащих в его основе.

За последние годы предложено несколько класси­фикаций физиологических адаптаций. Эти классифика­ции обычно учитывают стадии развития процесса и в зависимости от этого включают вопрос о его обра­тимости.

Хензель и Хильдебрандт (Hensel a. Hildebrandt, 1964) предлагают классификацию адаптаций, основан­ную на времени воздействия на организм. Они выделяют три типа адаптаций:

1. Острые изменения регуляций функций, возникаю­щие в ответ на внешние или внутренние сдвиги, продол­жительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.

2. Слабые адаптивные ответы организма на измене­ния во внешней среде; они включают понятия акклима- ции и акклиматизации. Продолжительность этих сдви­гов- от часов или месяцев до нескольких лет.

3. Адаптации в эволюционном аспекте - превраще­ние и селекция генетически адаптированных типов - чрезвычайно медленный процесс, вовлекающий ряд поколений п во времени растянутый на миллио­ны лет.

Этой классификацией авторы пытались заменить классификацию канадского физиолога Харта (Hart, 1955), также подразделяющую (по отношению к воз­действию холода) все явления на акклимацию- острый и обратимый процесс; акклиматизацию - процесс, про­текающий в течение всей индивидуальной жизни; и адаптацию - процесс, длящийся на протяжении многих поколений.

Однако эти классификации не дают анализа проис­хождения адаптаций в онто- и филогенезе, а главное - не предлагают отделить врожденные их элементы от приобретенных в течение индивидуальной жизни.

С целью изучения природных адаптаций (Слоним, 1962) была предложена классификация адаптаций в зависимости от их происхождения в онто- и филогенезе и от их значимости для жизни отдельной особи, попу­ляции или вида в целом. Исходя из наличия в адапта­ции врожденных и наследственно закрепленных элемен­тов, а также элементов, приобретенных в процессе инди­видуального развития, все адаптационные явления было предложено разделить на три группы.

Первая группа явлений включает индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении постнатального развития. Сюда относится формирование условных рефлексов и более сложных стереотипов, возникающих при воздействии факторов среды на взрослый организм. Эти явления могут носить несколько иной характер при воздействии в определенные, главным образом ранние этапы постэмбрионального развития (см. стр. 74). К группе индивидуальных адаптаций нужно также от­нести изменения гормональных отношений (типа стресс, неспецифических явлений адаптации) и тканевых про­цессов.

Все эти изменения в организме (особенно при относительно коротких воздействиях) практически обра­тимы и сравнительно легко обнаруживаются в экспе­рименте.

Вторая группа явлении включает видовые, наследст­венно закрепленные адаптации. Они обусловлены на­следственно закрепленными особенностями нервной си­стемы и гормональными и тканевыми регуляциями и в значительной мере всей динамикой морфологических из­менений, возникших в процессе онтогенеза особи дан­ного вида. Эти адаптации охватывают отдельные систе­мы органов с характерным для каждого типа адаптаций замещением одного органа и системы другой.

Адаптивные особенности врожденных актов поведе­ния обеспечивают у высших организмов контакт с кор­мящей самкой в гнездовой период развития, закономер­ности расселения молодняка (распад гнезда и гнездовых отношений) и т. д. Эти наследственно программирован­ные рефлекторные акты и сложные гормональные отно­шения весьма специализированы и очень различаются даже у близких в таксономическом отношении видов. Адаптивное значение таких физиологических реакций при сопоставлении их с факторами среды обитания обыч­но не вызывает сомнений. Они составляют основной фонд знаний в области экологической физиологии.

Третья группа - популяционные адаптации возника­ют в процессе формирования популяции в данных конк­ретных условиях ее существования. Исследование этих адаптаций и динамики их образования представляет наибольший интерес для экологии в целом, так как ха­рактеризует поведение вида в разных условиях сущест­вования. Популяционные адаптации по своей генетиче­ской структуре очень сложны. Они отражают наследст­венные формы адаптации и накладывающиеся на них влияния среды на всех этапах как пренатального, так и постнатального развития, включая явления импринтинга (см. гл. III). Кроме того, они включают, разумеется, и все строго генетические отношения, связанные с естест­венным (а иногда и искусственным) отбором.

Приспособительные изменения физиологических ре­акций, возникающие в ответ на воздействие различных факторов среды, могут зависеть от особенностей струк­туры и функции клеток организма, целых систем органов и, наконец, регуляций, связанных с поддержанием обще­го уровня физиологических реакций животного.

Одной из основных особенностей адаптации как про­цесса, позволяющего организму продолжать существо­вание в измененной среде, является поддержание жиз­недеятельности и некоторых сторон гомеостазиса, свой­ственных организмам данного вида, данного уровня развития нервных и гормональных его механизмов. В соответствии с эволюционным уровнем развития жи­вотного можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых си­стем - клеточный, тканевой, органный и уровень цело­стного организма. В последнем случае в процесс адап­тации вовлекаются, кроме изменений собственно вегетативных функций, и изменения двигательного поведения.

Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются термическая, осмотическая, окислитель­но-восстановительная и пищевая (ферментативная). Они свойственны, по существу, всем без исключения живым существам, включая и растительные организмы.

Однако по своим механизмам адаптивные изменения физиологических функций могут быть достаточно четко разграничены в зависимости от наличия у них тех или других гомеостатических механизмов. Это позволяет разделить особенности адаптации гомойо- и пойкило- термных организмов, гомойо- и пойкилоосмотических организмов, водных и наземных организмов и т. д.

Процесс эволюции живых существ на протяжении нескольких миллионов лет включал в себя «химическую эволюцию» (Prosser, 1964). За этот период организмы приобрели способность использовать высокую потенци­альную энергию фосфатов в процессе обмена веществ, генетическое кодирование при помощи нуклеиновых ки­слот, специфические протеины в качестве катализаторов (ферментные системы), избирательную проницаемость клеточных мембран, избирательную способность к удер­жанию отдельных ионов (калий). Именно эти тканевые механизмы поддержания жизнедеятельности на клеточ­ном уровне и легли в основу адаптивной эволюции орга­низмов.

Однако уровни, на которых используются эти элемен­тарные химические механизмы, могут быть совершенно различными. Кроме организменных уровней регуляции существуют и «надорганизменные».

В соответствии с зависимостью жизнедеятельности организма от данного фактора внешней среды можно различать организмы «зависимые» (conforming orga­nisms) и «регулирующие» (regulating organisms). Луч­ше всего различие между «зависимыми» и «регулирующи­ми» организмами может быть обнаружено при сопостав­лении зависимости интенсивности общего обмена ве­ществ от окружающей организм температуры. Чем выше температура среды (до известного критического преде­ла), тем интенсивнее протекает обмен веществ у пойкн- лотермного организма. Вместе с температурой среды нарастает и температура тела. Вместе с тем, при дли­тельном воздействии высокой температуры наступает адаптация. Обмен веществ нарастает уже несколько меньше. У гомойотермних организмов па фоне постоян­ного, но сниженного обмена веществ наблюдается и постоянная температура тела.

Адаптация имеет место в обоих случаях, но у гомойо- термов она проявляется па уровне целостного организма (терморегуляция), а у пойкнлотермпых организмов - на уровне клеточных систем.

Тканевые адаптации у млекопитающих и птиц обна­руживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислоты. Кроме того, несомненно, клеточную природу имеет устойчивость оп­ределенных организмов к ядам (например, устойчивость насекомоядных к змеиному яду и др.).

Наиболее ярко выражены тканевые адаптации к по­нижению температуры. До настоящего времени остается загадкой, каким образом лишенные какой-либо тепло­изоляции конечности морских птиц (чаек, бакланов, пингвинов и др.) не замерзают при очень низких темпе­ратурах воздуха. Каким образом осуществляется ткане­вой обмен веществ, отдача кислорода кровью в тканевых капиллярах при температуре, близкой к 0°С, а иногда и ниже 0°С, когда все тканевые ферментативные системы оказываются инактивными, а оксигемоглобин гомойо- термных организмов не способен к отщеплению кисло­рода даже при высоких напряжениях СО 2 . На многие из этих вопросов нельзя в настоящее время дать достаточно убедительный ответ, однако само исследование адапта­ционных изменений клеточных систем открывает широ- кис перспективы для понимания физиологического меха­низма экологических адаптации животных.

Адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды.

Адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течении ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы.

В широком смысле, под адаптацией понимается гармония организмов со средой обитания.

В узком же смысле под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечит выживание и размножение организмов в конкретной среде.

Адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.

Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции.

4. Классификация адаптаций:

По происхождению различают преадаптивные, комбинаторные и постадаптивные адаптации.

ü В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого резерва наследственной изменчивости. При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в других условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать «опережая» условия, при которых они окажутся адаптациями.

ü При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой они в будущем войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление, или подавление его выражения в фенотипе. Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.

ü Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и использованию ранее существовавшего органа в других целях – не тех, что определили его появление. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использование ранее существовавших структур в случае смены их функций. При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяции и время от времени могут проявляться фенотипически. В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

Говоря об адаптации нельзя не упомянуть о различных ее масштабах. Различают специализированные адаптации и общие.

ü Специализированные адаптации пригодны в узколокальных условиях жизни вида.

ü В то время как общие пригодны в широком спектре условий среды.

Первоначально общие адаптации возникают как специализированные. Перспективные общие адаптации затрагивают не одну, а многие системы органов.

5. Заключение

Кроме перечисленного, в отношении адаптации можно добавить следующее. Степень совершенства того или иного приспособления появившегося в процессе адаптации, определяется внешней средой, и потому приспособление всегда относительно. Приспособленное к одним условиям, к одному уровню организации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях.

И в заключении следует отметить, что Адаптация – это тенденция к оптимизации соответствия между поведением организма и средой его обитания. Отбор благоприятствует «оптимальному решению» проблем, с которыми сталкивается организм.

Список литературы:

1. «Антропология» Хрестоматия». под ред. В.Ю. Бахолдина, М.А. Дерягина. М: 1997

2. «Антропология» хрестоматия. Москва-Воронеж:1998 Т.Е.Россолимо, Л.Б.Рыбалов, И.А.Москвина-Тарханова.

1. По происхождению адаптация делится на генотипическую и фенотипическую.

Генотипическая адаптация характеризуется изменением генома клеток в ходе эволюционного процесса, т.е. в результате изменчивости, наследственности и естественного отбора. Фенотипическая адаптация заключается в изменениях жизнедеятельности конкретного организма в ходе взаимодействия с непрерывно изменяющимися факторами среды. Фенотипическая адаптация включает в себя механизмы онтогенетического и поведенческого системогенеза.

Онтогенетическим системогенезом называют избирательное и ускоренное развитие разнообразных по локализации и строению морфологических структур, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую максимальные условия для выживания организма.

Поведенческим системогенезом называют формирование механизмов опережающего отражения окружающей действительности путем научения и приобретения навыка (антиципационные и прелюминарные механизмы).

2. По происхождению адаптогенных факторов среды выделяют биологическую и социальную адаптации.

Биологическая адаптация формируется в условиях взаимодействия организма с природными естественными факторами окружающей среды. По характеру этих факторов она разделяется на действие:

а) физических (температура, давление, влажность окружающей среды, метеоусловия и т.д.);

б) химических (действие природных химических ве­ществ типа вулканических газов, пыли, пыльцы растений и др.);

в) биологических (взаимодействие макро и микроорганизмов, проявляющееся в виде сожительств – симбиозов с элементами пользы для обоих организмов).

Социальная адаптация предполагает взаимодействие человека с продуктами общественной деятельности: промышленными и производственными факторами, освоением космического пространства (невесомость), искусственными факторами среды (лазерное излучение), межличностным взаимодействием как формой психосоциальной адаптации.

3. По периодизации или этапам адаптационных процессов выделяют несколько типов периодики. Поскольку, эти типы в значительной мере отражают концептуальную позицию ряда ведущих адаптологов, классификацию приводят со ссылками на конкретных авторов.

Итак, известнейший исследователь в области адаптации, академик В.П. Казначеев выделял 3 периода адаптации :

а) физиологическая адаптация или реакции физиологической нормы;

б) напряжение адаптации или реакции напряженного привыкания;

в) патологическая адаптация или реакции эксвизитного характера.

Не менее известный исследователь адаптационных процессов Р.М. Баевский выделял 4 стадии адаптации :

а) удовлетворительная или ненапряженная адаптация;

б) реакции адаптационного напряжения;

в) стадия истощения адаптационных механизмов;

г) срыв или полом адаптационных механизмов.

Наконец, наибольшую известность и практическое использование получила периодика адаптации, предложенная нашим отечественным патофизиологом Ф.З. Меерсоном . Он разделил адаптацию на 3 этапа :

а) срочная (быстрая, молниеносная, немедленная) адаптация – она развивается от нескольких минут до нескольких суток от начала действия адаптогенного фактора);

б) переходная стадия адаптации;

в) долговременная (медленная, хроногенная) адаптация (от нескольких недель до нескольких лет от начала действия стрессора).

Забегая вперед, укажу и известную периодизацию стадий стресса по Гансу Селье, которая перекликается с уже названными 3-мя периодами адаптации. Итак, по Селье выделяют:

а) стадию тревоги;

б) стадию резистентности;

в) стадию истощения в течении стресса.

4. Назовем еще один принцип классификации адаптации – по отношению организма и фактора среды . Здесь возможны 3 варианта развертывания событий:

а) бегство от неблагоприятного фактора среды (перелеты мигрирующих птиц при приближении холодного времени года);

б) пассивное сосуществование организма и среды (анабиоз холоднокровных животных в зимнее время);

в) активное противодействие неблагоприятным факторам среды (реакции поддержания теплового гомеостаза у теплокровных животных в холодное время года). Последние 2 типа реакций Г. Селье обозначил как синтоксические и кататоксические.

Рассмотрим важнейший вопрос: механизмы индивидуальной адаптации .

Итак, нарушения гомеостаза, вызванные факторами окружающей среды, или сигнал о возможности таких нарушений через высшие уровни регуляции активируют системы, ответственные за адаптацию. В результате возникают две цепи явлений: во-первых, представленная в верхней части схемы мобилизация функциональной системы, которая доминирует в адаптации к конкретному фактору среды (например, физической нагрузке) и, во-вторых, представленная внизу совершенно неспецифическая, возникающая при действии любого сильного раздражителя, стандартная активация стресс-реализующих систем.

Рассмотрим механизм мобилизации доминирующей функциональной системы . Напомню, что функциональной системой называются динамические саморегулирующиеся организации, все составные элементы которых взаимосодействуют друг другу в достижении полезного приспособительного результата (П.К. Анохин, 1970). Полезным приспособительным результатом, по мнению К.В. Судакова (1983), называют события, обеспечивающие удовлетворение ведущих потребностей организма. В свою очередь, потребностью называется большее или меньшее отклонение параметров жизнедеятельности от оптимального уровня, т.е. дестабилизация гомеостаза. Таким образом, можно выстроить цепочку: фактор среды взаимодействует с организмом – дестабилизация гомеостаза – потребность – формирование функциональной системы – полезный приспособительный результат. Как видно из схемы, деятельность функциональной системы формирует срочную адаптацию, способную в принципе устранить возникшую дестабилизацию гомеостаза. Почему же адаптация не завершается на срочных механизмах, а приводит к дальнейшей активации генома клеток и долговременной адаптации? Дело в том, что существуют количественные критерии деятельности функциональной системы. Главным из них является эффективность деятельности функциональной системы. Под эффективностью деятельности функциональной системы понимается соотношение между производительностью эффекторов функциональной системы и физиологическими тратами, произведенными на единицу эффекта. Производительность эффекторов оценивается по степени удовлетворения ведущей потребности, вызывающей конкретную деятельность. Физиологические траты или физиологическая «цена» деятельности оценивается по сопутствующим отклонениям показателей жизнедеятельности, возникающим в процессе адаптации. Наивысшая эффективность деятельности функциональной системы наблюдается в случае наибольшей производительности эффекторов при минимальной физиологической стоимости деятельности.

Как было показано Ф.З. Меерсоном, срочная адаптация характеризуется значительной дискоординацией деятельности эффекторов функциональной системы при весьма затратных параметрах деятельности. Это можно проиллюстрировать результатами, полученными в работах нашей кафедры патофизиологии, посвященных выяснению механизмов адаптации к дополнительному респираторному сопротивлению. Так вот, при изучении срочной адаптации к дополнительному респираторному сопротивлению, было установлено, что режимы работы дыхательных мышц (главного эффектора адаптации) очень дискоординированы, затратны, что сопровождается высоким психоэмоциональным напряжением испытуемых. Для того чтобы устранить дестабилизацию газового гомеостаза (т.е. удержать напряжение углекислого газа и кислорода артериальной крови на нормальном уровне), испытуемые затрачивали огромные усилия, выражающиеся как в энергетике дыхательных мышц, так и в психоэмоциональном напряжении. Долго такая затратная деятельность продолжаться не могла и спустя 1 – 2 минуты испытуемые срывали маску. Таким образом, низкая эффективность срочной адаптации испытуемых к дополнительному респираторному сопротивлению обуславливалась чрезвычайно малой производительностью (небольшим временем пребывания под резистивной нагрузкой) и очень высокими физиологическими затратами.

Итак, с целью повышения эффективности адаптации, осуществляется переход к долговременным, устойчивым механизмам. Как это происходит? Ф.З. Меерсон показал, что переходные механизмы включают две группы.

Первая группа – специфические механизмы, которые осуществляют активацию генетической информации структур (экспрессию ранних генов), приводящей к формированию морфологических изменений, которые составляют структурный след адаптации. В качестве примера такого специфического механизма рассмотрим долговременную адаптацию к физической нагрузке. Итак, в результате превышения физической нагрузкой срочных адаптационных возможностей сердечной мышцы, она вынуждена работать с перегрузкой (феномен чрезмерной интенсивности функционирования структур по Меерсону). Это сопровождается накоплением в саркоплазме ионов кальция (феномен Боудичи), которые связываются с внутриклеточными рецепторами – кальмодулинами. Вторичным мессенджером внутриклеточного сигнала служит диацилглицерол, активирующий протеинкиназу С и регулирующий тем самым концентрацию водородных ионов в цитоплазме, которая, в свою очередь является сигналом, активирующим генетический аппарат клетки. Кроме того, важную роль в этом процессе играет второй мессенджер – инозитолтрифосфат, стимулирующий выход кальция из саркоплазматического ретикулума. Ионизированный кальций также активирует функцию генетического аппарата. В первую очередь дерепрессируются такие протоонкогены (ранние гены) как myc, fos, ski, которые кодируют пептиды, обеспечивающие транкрипционную функцию (ДНК-полимеразы). В результате появления дополнительных цепочек м-РНК формируются полирибосомы, на которые идет трансляция дополнительных количеств белка, в частности Н и L (в меньшей степени) цепей в головках миозина, а также других структур клетки. В результате формируется компенсаторная гипертрофия сердечной мышцы, т.е. структурный след адаптации.

Вторая группа механизмов, запускающих долговременную адаптацию – это неспецифические механизмы, главным из которых является стресс-реакция. Позже мы подробнее остановимся на механизмах реализации стресс-реакции, здесь же укажем, что, по мнению Ф.З. Меерсона, главным механизмом стрессогенного влияния на формирования структурного следа адаптации, является активация локальных стресс-лимитирующих систем и феномена адаптационной стабилизации клеточных структур (ФАСС). Основной эффект действия локальных стресс-лимитирующих систем состоит в предотвращении повреждения клеток за счет торможения окислительной активности (антиоксидантные, простагландиновые, аденозиновые механизмы). Феномен адаптационной стабилизации структур включает 3 механизма.

Первый из них обеспечивает оптимизацию клеточных структур путем экспрессии ранних генов, инициирующих кодирование более устойчивых к действию стрессоров структур.

Второй механизм предполагает десенситизацию (уменьшение чувствительности) рецепторного аппарата клетки, прежде всего к гормональным сигналам стресс-реализующей системы.

Наконец, третий механизм – это выработка белков теплового шока (HSP-70 – heat shoc protein, с молекулярной массой около 70 килодальтон). О значении этих белков для процессов долговременной адаптации мы еще поговорим. В рамках этого же механизма осуществляется антиокислительная защита клетки, выработка синтетазы закиси азота и др. Таким образом, следует отметить важнейшее значение механизмов стресса в развитии долговременной адаптации.

С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптаций, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу.

Пути происхождения адаптаций. По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследственной изменчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых приспособлений (С.М. Гершензон).

Один из примеров превращения ранее существовавших в скрытом виде в генофонде отдельных мутаций в адаптацию был описан выше применительно к явлению индустриального меланизма (см. гл. 10).

При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адаптациями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорождением.

При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих генов проявляется градуированно (полимерия). Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбинативный путь формирования адаптаций, видимо, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях - не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние (что весьма вероятно) они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы, см. гл. 6). В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций (см. гл. 16). Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

При классификации адаптаций с нескольких позиций любая адаптация, просмотренная одновременно в свете различных подходов, характеризуется достаточно определенно и четко (табл. 11.1).

Получение такой четкой и определенной характеристики адаптации может показаться имеющим сугубо теоретическое значение. Но, как мы неоднократно подчеркивали, эволюционная теория в обозримом будущем должна стать основой сознательного существования человечества в биосфере, основой направленной переделки и учета возможных последствий вторжения человека в планетарные процессы. И при этом проблема возникновения, формирования, трансформации адаптации живых организмов приобретает неизмеримо большее значение, чем то, которое она сейчас имеет в «биологических» отраслях хозяйства (сельское хозяйство, микробиология, промысловое хозяйство и т. п.).