Эндоплазматическая сеть в каких клетках встречается. Гладкая Эндоплазматическая сеть

Строение и функции эндоплазматической сети связаны с синтезом органических веществ (белков, жиров и углеводов) и их транспортом внутри клетки. Представляет собой мембранный органоид клетки, занимающий существенную ее часть и выглядящий как система трубочек, канальцев и т. п., ответвляющихся (берущих свое начало) от оболочки ядра, точнее от ее внешней мембраны.

Кроме термина "эндоплазматическая сеть" используется термин "эндоплазматический ретикулум". Это одно и то же, "reticulum" с английского переводится как "сеть". В литературе можно встретить следующие сокращенные обозначения данной клеточной структуры: ЭПС, ЭПР, ЭС, ЭР.

Если взять какой-либо участок эндоплазматической сети, то по своему строению он будет представлять ограниченное мембраной внутреннее пространство (полость, канал). При этом канал несколько уплощен, в разных участках ЭПС в разной степени. По своему химическому строению мембраны ЭПС близки к мембране оболочки ядра.

Различают гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть . Шероховатая отличается тем, что на ее мембранах с внешней стороны прикрепляются рибосомы, а ее каналы имеют большее уплощение.

Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) , или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) , — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.

Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты («отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.

Или комплекс Гольджи , — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х-6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Лизосомы

Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом .

Различают: 1) первичные лизосомы , 2) вторичные лизосомы . Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль . Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком . В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки , отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Митохондрии

1 — наружная мембрана;
2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК.

Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар , где происходит накопление Н + .

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды

1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид : лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40-60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н + . Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Рибосомы

1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица.

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50-63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).

В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы) . В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).

Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Цитоскелет

Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5-7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.

Включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.

Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

Перейти к лекции №6 «Эукариотическая клетка: цитоплазма, клеточная оболочка, строение и функции клеточных мембран»

В эндоплазматической сети вырабатывается, процессируется и транспортируется множество веществ, которые используются клеткой или выделяются из неё. Различают гранулярную (зернистую, шероховатую) и гладкую эндоплазматическую сеть (ретикулум). Цистерны гранулярной и гладкой эндоплазматической сети не сообщаются. Клетки, специализированные на выработку белка, имеют более развитую гранулярную эндоплазматическую сеть. Клетки, продуцирующие липиды и стероидные гормоны, содержат выраженную гладкую эндоплазматическую сеть.

Функции эндоплазматической сети: ❖ поставка липидов другим органеллам (гладкая); ❖ гомеостаз Ca2+ (гладкая); ❖ биогенез органелл (гранулярная); ❖ формирование пространственной (трёхмерной) структуры (укладки) белков (гранулярная); ❖ посттрансляционный контроль качества белка (гранулярная).

Гранулярная эндоплазматическая сеть

Гранулярная эндоплазматическая сеть - система плоских мембранных цистерн с находящимися на их наружной поверхности рибосомами (см. рис. 2-22). В шероховатой эндоплазматической сети происходит синтез белков для плазматической мембраны, лизосом, пероксисом, а также синтез белков на экспорт, т.е. предназначенных для секреции. Мембраны гранулярной эндоплазматической сети связаны с наружной мембраной оболочки ядра и перинуклеарной цистерной. Гранулярная эндоплазматическая сеть располагается в непосредственной близости от ядра и комплекса Гольджи. Она участвует в синтезе и процессинге белков, преимущественно предназначенных для выделения из клетки. Рибосомы при помощи рибофоринов связаны с наружной (обращённой в цитозоль) поверхностью сети. Их количество (например, в гепатоците) достигает 13 млн. Собранные на рибосомах белки поступают внутрь цистерны для последующего процессинга. Концентрация белка здесь может превышать 100 мг/мл. Здесь же происходит укладка белков и формирование правильной трёхмерной структуры. В цистернах сети к белкам присоединяются углеводы с образованием гликопротеинов, а также формируются белковые комплексы с металлами. Из эндоплазматической сети многие белки поступают во все компартменты клетки для выполнения своих функций или направляются в комплекс Гольджи для последующей модификации. Резидентные белки и шапероны. Наряду с покидающими сеть белками, имеются резидентные белки, которые постоянно присутствуют в просвете цистерн и нужны для поддержания функции сети, а именно для узнавания образованных здесь белков, их процессирования и удержания в течение необходимого времени до отправления их по нужному адресу. Примером резидентных белков может служить белок BiP - шаперон иммуноглобулин-связывающего белка, принадлежащий семейству белков теплового шока Hsp70. В контроле качества белка участвуют шапероны. В белковом матриксе эндоплазматической сети шапероны предотвращают агрегацию белков и делают возможной эффективную их укладку.

Гладкая эндоплазматическая сеть

Гладкий ретикулум (гладкий ЭР) - система анастомозирующих мембранных каналов, пузырьков и трубочек - не содержит рибофоринов и по этой причине не связан с рибосомами.

Функции гладкой эндоплазматической сети многообразны: синтез липидов и стероидных гормонов, детоксикация и депонирование ионов кальция.

Детоксикация. Одной из наиболее важной функцией гладкого ЭР является детоксикация (при помощи оксидаз гепатоцитов) как продуктов клеточного метаболизма, так и поступающих извне веществ, в том числе этанола и барбитуратов. С участием гладкого ЭР вещества конвертируются в водорастворимые соединения, что способствует их выведению из организма. Для эффективной детоксикации гладкий ЭР в течение нескольких дней может удвоить общую площадь своей поверхности.

Синтез стероидных гормонов. В стероидпродуцирующих клетках (кора надпочечников, половые железы) гладкий ЭР служит для метаболизма стероидов и образования (при участии митохондрий) конечных форм стероидных гормонов.

Депо кальция. Цистерны гладкой эндоплазматической сети многих клеток специализированы для накопления в них Ca2+ путём постоянного откачивания Ca2+ из цитоплазмы, где нормально содержание Ca2+ не превышает 10-7 М. Подобные депо существуют в скелетной и сердечной мышцах, нейронах, хромаффинных клетках, яйцеклетке, эндокринных клетках и т.д. Различные сигналы (например, гормоны, нейромедиаторы, факторы роста) влияют на функции клеток путём изменения концентрации в цитозоле внутриклеточного посредника - Ca2+. Например, условие сокращения мышечных элементов - резкое повышение концентрации Ca2+ в цитозоле. Для этого необходимо постоянно откачивать ионы кальция из цитозоля и накапливать их в специальных депо, образованных Ca2+-запасающими цистернами гладкой эндоплазматической сети. Внутри цистерн находятся Ca2+-связывающие белки. В мембрану цистерн - депо Ca2+ встроены Ca2+-насосы (Ca2+-АТФаза), постоянно закачивающие Ca2+ внутрь цистерн, и Ca2+-каналы, через которые происходит выброс Ca2+ из депо при поступлении сигнала.

Эндоплазматическая сеть или ЭПС - это совокупность мембран, относительно равномерно распределенная по цитоплазме клеток эукариот. ЭПС имеет огромное количество разветвлений и представляет собой сложно структурированную систему взаимосвязей.

ЭПС является одной из составляющих клеточной мембраны. Сама же она включается в себя каналы, трубочки и цистерны, позволяющие распределить внутреннее пространство клетки на определенные участки, а также значительно расширить ее. Все место внутри клетки заполняет матрикс - плотное синтезированное вещество, и каждый из его участков имеет разный химический состав. Поэтому в полости клетки может идти сразу несколько химических реакций, охватывающих только определенную область, а не всю систему. Заканчивается ЭПС перинуклеарным пространством.

Липиды и белки - основные вещества в составе мембраны эндоплазматической сети. Нередко встречаются еще и различные ферменты.

Виды ЭПС:

• Агранулярная (аПС) - по сути своей - система скрепленных трубочек, не содержащая рибосом. Поверхность такой ЭПС, из-за отсутствия на ней чего-либо, гладкая.
• Гранулярная (грЭС) - такая же, как и предыдущая, но имеет на поверхности рибосомы, благодаря чему наблюдаются шероховатости.

В некоторых случаях в этот список включают транзиторную эндоплазматическую сеть (тЭС). Второе ее название - переходящая. Она находится в зоне стыка двух видов сети.

Шероховатая ЭС может наблюдаться внутри всех живых клеток, исключая сперматозоиды. Однако, в каждом организме она развита в разной степени.

Так, например, грЭС достаточно высокоразвита в плазматических клетках, вырабатывающих иммуноглобулины, в фибробластах, продуцентах коллагена, и в железистых эпителиальных клетках. Последние находятся в поджелудочной железе, где синтезируют ферменты, и в печени, производя альбумины.

Гладкая ЭС представлена клетками надпочечников, которые, как известно, создают гормоны. Также ее можно обнаружить в мышцах, где проходит обмен кальция, и в фундальных желудочных железах, выделяющих хлор.

Также существует два вида внутренних мембран ЭПС. Первый являет собой систему трубочек с многочисленными разветвлениями, они насыщены разнообразными ферментами. Второй тип - везикулы - небольшие пузырьки с собственной мембраной. Они выполняют транспортную функцию для синтезируемых веществ.

Функции ЭПС

В первую очередь эндоплазматическая сеть - синтезирующая система. Но также она не реже занимается транспортом цитоплазматических соединений, что делает всю клетку способной на более сложные функциональные особенности.

Вышеописанные возможности ЭПС свойственны для любого из ее типов. Таким образом, эта органелла - универсальная система.

Общие функции для гранулярной и агранулярной сети:

• Синтезирующая - выработка мембранных жиров (липидов) с помощью ферментов. Именно они позволяют ЭПС самостоятельно воспроизводиться.
• Структурирующая - организация областей цитоплазмы и предотвращение попадания в нее ненужных веществ.
• Проводящая - возникновение возбуждающих импульсов за счет реакции между мембранами.
• Транспортная - выведение веществ даже сквозь мембранные стенки.

Помимо основных особенностей, каждый род эндоплазматических сетей обладает собственными специфическими функциями.

Функции гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети

АЭС, не считая особенностей, свойственных для всех типов ЭПС, обладает собственными следующими функциями:

• Детоксикационнная - ликвидация токсинов как внутри, так и снаружи клетки.

Фенобарбитал разрушается в клетках почек, а именно, в гепатоцитах, вследствие воздействия ферментов оксидазы.

• Синтезирующая - выработка гормонов и холестерина. Последний выводится в нескольких местах сразу: половые железы, почки, печень и надпочечники. А в кишечнике синтезируются жиры (липиды), попадающие в кровь через лимфу.

АЭС способствует синтезу гликогена в печени, благодаря действию ферментов.

• Транспортная - саркоплазматический ретикулум, он же специальная ЭПС в поперечно-полосатых мышцах, служит местом хранения кальций-ионов. А благодаря специализированным кальциевым помпам, он выбрасывает кальций прямо в цитоплазму, откуда моментально отправляет его в область каналов. Занимается мышечная ЭПС этим, вследствие изменения количества кальция особыми механизмами. Они находятся, в основном, в клетках сердца, скелетных мышц, а также в нейронах и яйцеклетке.

Функции шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети

Также, как и агранулярная, грЭС имеет свойственные только для себя самой функции:

• Транспортная - перемещение веществ по внутримембранной секции, так, например, выработанные белки по поверхности ЭПС переходят в комплекс Гольджи, после чего выходят из клетки.
• Синтезирующая - все, как и раньше: производство белков. Но начинается оно на свободных полисомах, и только после этого вещества связываются с ЭПС.
• Благодаря гранулярной эндоплазматической сети синтезируются буквально все виды белков: секреторные, выходящие внутрь самой клетки, специфические во внутренней фазе органоидов, а также все вещества в мембране клетки, за исключением митохондрий, хлоропластов и некоторых типов белков.
• Образующая - комплекс Гольджи создается в том числе благодаря грЭС.
• Модификационная - включает в себя фосфориллирование, сульфатирование и гидроксилирование белков. Специальный фермент гликозилтранфераза обеспечивает проведение процесса гликозилирования. В основном он предшествует транспорту веществ к выходу из цитоплазмы либо происходит перед секрецией клетки.

Можно проследить, что функции грЭС направлены в основном на регуляцию транспорта белков, синтезирующихся на поверхности эндоплазматической сети в рибосомах. Они преобразуются в третичную структуру, скручиваясь, именно в ЭПС.

Типичное поведение белка заключается в поступлении в гранулированную ЭПС, после в аппарат Гольджи и, в конечном шаге, в выходе наружу к другим органоидам. Также он может отложиться, как запасной. Но часто, в процессе перемещения, он способен кардинально изменить состав и внешний вид: фосфориллироваться, например, или преобразоваться в гликопротеид.

Оба типа эндоплазматической сети способствуют детоксикации клеток печени, то есть выводу из нее ядовитых соединений.

ЭПС пропускает сквозь себя вещества не во всех участках, благодаря чему количество соединений в канальцах и снаружи их разная. По такому же принципу работает проницаемость внешней мембраны. Эта особенность играет определенную роль в жизнедеятельности клетки.

В клеточной цитоплазме мышц гораздо меньше кальций-ионов, чем в ее эндоплазматической сети. Следствием этого является удачное сокращение мышц, ведь именно кальций при выходе из каналов ЭПС обеспечивает этот процесс.

Образование эндоплазматической сети

Основные составляющие ЭПС - белки и липиды. Первые транспортируются из мембранных рибосом, вторые синтезируются самой эндоплазматической сетью с помощью ее ферментов. Так как гладкая ЭПС (аПС) не имеет на поверхности рибосом, а сама синтезировать белок не способна, она образуется при отбрасывании рибосом сетью гранулярного типа.

Строение эндоплазматической сети

Определение 1

Эндоплазматическая сеть (ЭПС, эндоплазматический ретикулум) – сложная ультрамикроскопическая, очень разветвлённая, взаимосвязанная система мембран, которая более или менее равномерно пронизывает массу цитоплазмы всех эукариотических клеток.

ЭПС – мембранная органелла, состоящая из плоских мембранных мешочков – цистерн, каналов и трубочек. Благодаря такому строению эндоплазматическая сеть значительно увеличивает площадь внутренней поверхности клетки и делит клетку на секции. Внутри она заполнена матриксом (умеренно плотный рыхлый материал (продукт синтеза)). Содержание различных химических веществ в секциях неодинаково, потому в клетке как одновременно, так и в определённой последовательности могут происходить различные химические реакции в незначительном объёме клетки. Эндоплазматическая сеть открывается в перинуклеарное пространство (полость между двумя мембранами кариолемы).

Мембрана эндоплазматической сети состоит из белков и липидов (в основном фосфолипидов), а так же ферментов: аденозинтрифосфатазы и ферментов синтеза мембранных липидов.

Различают два вида эндоплазматической сети:

• Гладкую (агранулярную, аЭС), представленную трубочками, которые анастамозируют между собой и не имеют на поверхности рибосом;
• Шероховатую (гранулярную, грЭС), состоящую так же из соединённых между собой цистерн, но они покрыты рибосомами.

Замечание 1

Иногда выделяют ещё переходящую, или транзиторную (тЭС) эндоплазматическую сеть, которая находится в участке перехода одной разновидности ЭС в другую.

Гранулярная ЭС свойственна всем клеткам (кроме сперматозоидов), но степень её развития разная и зависит от специализации клетки.

Сильно развита грЭС эпителиальных железистых клеток (поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты, печени – синтезирующих альбумины сыворотки крови), фибробластов (клеток соединительной ткани, продуцирующих белок коллаген), плазматических клеток (продуцирование иммуноглобулинов).

Агранулярная ЭС преобладает в клетках надпочечников (синтез стероидных гормонов), в клетках мышц (обмен кальция), в клетках фундальных желез желудка (выделение ионов хлора).

Другим видом мембран ЭПС являются разветвлённые мембранные трубочки, содержащие внутри большое количество специфических ферментов, и везикулы – маленькие, окружённые мембраной пузырьки, в основном находящиеся рядом с трубочками и цистернами. Они обеспечивают перенесение тех веществ, которые синтезируются.

Функции ЭПС

Эндоплазматическая сеть – это аппарат синтеза и, частично, транспорта веществ цитоплазмы, благодаря которому клетка выполняет сложные функции.

Замечание 2

Функции обоих типов ЭПС связаны с синтезом и транспортом веществ. Эндоплазматическая сеть является универсальной транспортной системой.

Гладкая и шероховатая эндоплазматические сети своими мембранами и содержимым (матриксом) выполняют общие функции:

• разделительную (структурирующую), благодаря чему цитоплазма упорядоченно распределяется и не смешивается, а так же предотвращает попадание в органеллу случайных веществ;
• трансмембранное транспорт, благодаря которому осуществляется перенесение сквозь стенку мембраны необходимых веществ;
• синтез липидов мембраны с участием ферментов, содержащихся в самой мембране и обеспечивающих репродукцию эндоплазматической сети;
• благодаря разнице потенциалов, возникающая между двумя поверхностями мембран ЭС возможно обеспечение проведения импульсов возбуждения.

Кроме того, каждой из разновидностей сети свойственны свои специфические функции.

Функции гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети

Агранулярная эндоплазматическая сеть, кроме названных функций, общих для обоих видов ЭС, выполняет ещё и свойственные только для неё функции:

• депо кальция . Во многих клетках (в скелетных мышцах, в сердце, яйцеклетках, нейронах) существуют механизмы, способные изменять концентрацию ионов кальция. Поперечнополосатая мышечная ткань содержит специализированную эндоплазматическую сеть, называемую саркоплазматическим ретикулумом. Это резервуар кальций-ионов, а мембраны этой сети содержат мощные кальциевые помпы, способные выбрасывать в цитоплазму большое количество кальция или транспортировать его в полости каналов сети за сотые доли секунды;
• синтез липидов , веществ типа холестерина и стероидных гормонов. Стероидные гормоны синтезируются в основном в эндокринных клетках половых желез и надпочечников, в клетках почек и печени. Клетки кишечника синтезируют липиды, которые выводятся в лимфу, а потом в кровь;

детоксикационная функция – обезвреживание єкзогенных и эндогенных токсинов;

Пример 1

В почечных клетках (гепатоцитах) содержатся ферменты оксидазы, способные разрушать фенобарбитал.

ферменты органеллы берут участие в синтезе гликогена (в клетках печени).

Функции шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети

Для гранулярной эндоплазматической сети, кроме перечисленных общих функций, свойственны ещё и специальные:

• синтез белков на грЭС имеет некоторые особенности. Начинается он на свободных полисомах, которые в дальнейшем связываются с мебранами ЭС.
• Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует: все белки клеточной мембраны (кроме некоторых гидрофобных белков, белков внутренних мембран митохондрий и хлоропластов), специфические белки внутренней фазы мембранных органелл, а так же секреторные белки, которые транспортируются по клетке и поступают во внеклеточное пространство.
• пострансляционная модификация белков : гидроксилирование, сульфатирование, фосфориллирование. Важным процессом является гликозилирование, которое происходит под действием связанного с мембраной фермента гликозилтранферазы. Гликозилирование происходит перед секрецией или транспортом веществ к некоторым участкам клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме).
• транспорт веществ по внутримембранной части сети. Синтезированные белки по промежуткам ЭС перемещаются к комплексу Гольджи, который выводит вещества из клетки.
• благодаря участию гранулярной эндоплазматической сети образуется комплекс Гольджи.

Функции зернистой эндоплазматической сети связаны с транспортом белков, которые синтезируются в рибосомах и расположены на её поверхности. Синтезированные белки поступают внутрь ЭПС, скручиваются и приобретают третичную структуру.

Белок, который транспортируется к цистернам, значительно изменяется на своём пути. Он может, например, фосфорилироваться или превращаться в гликопротеид. Обычный путь для белка – это путь через зернистую ЭПС в аппарат Гольджи, откуда он или выходит наружу клетки, или поступает к другим органеллам той же клетки, например, к лизосомам), или откладывается в виде запасных гранул.

В клетках печени как зернистая, так и незернистая эндоплазматическая сетка берут участие в процессах детоксикации ядовитых веществ, которые потом выводятся из клетки.

Как и внешняя плазматическая мембрана, эндоплазматическая сетка имеет избирательную проницаемость, вследствие чего концентрация веществ внутри и снаружи каналов сетки неодинакова. Это имеет значение для функции клетки.

Пример 2

В эндоплазматической сетке мышечных клеток больше ионов кальция, чем в её цитоплазме. Выходя из каналов эндоплазматической сетки, ионы кальция запускают процесс сокращения мышечных волокон.

Образование эндоплазматической сети

Липидные компоненты мембран эндоплазматической сети синтезируются ферментами самой сети, белковый – поступает из рибосом, расположенных на её мембранах. В гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети нет собственных факторов синтеза белка, потому считается, что эта органелла образуется в результате потери рибосом гранулярной эндоплазматической сетью.