Анатомия человека. Скелетная мышечная ткань

Мембранный потенциал поперечно-полосатых мышечных волокон - (-80)- (-90) мВ, а пороговый уровень деполяризации - около -50 мВ ПД, возникая на постсинаптичній мембране мышечного волокна, распространяется сарколемою (мембраной, которая окружает мышечное волокно) в обе стороны от места образования (синапса). Он передается сарколемою електрогенно (аналогично передаче ПД безм"якушевим нервным волокном). Длительность ПД в большинстве скелетных мышц - 2-3 мс. В связи с этим, а также с необходимостью большей поляризации мембраны для возникновения спайка (МП КР = 40 мВ), скорость распространения ПД мембраной мышечного волокна составляет около 3-5 м1с. Через короткое время после поступления ПД мышечное волокно начинает сокращаться. Чтобы понять механизм сокращения мышцы, необходимо ознакомиться с его микроструктурой.

Структура мышечного волокна

Мышечное волокно в диаметре не превышает 0,1 мм, а длина его может составлять от нескольких миллиметров до 12 см (рис. 20).

Под световым микроскопом видно чередование темных и светлых полос (поперечная посмугованість). Темные диски (анизотропные диски - А) имеют двойную променезаломлюваність, светлые (изотропные диски - И) этого свойства не имеют. Часть мышечного волокна от середины одного изотропного диска до середины другого называют саркомером. Длина саркомера в мышце в состоянии покоя - около 2 мкм, а в сокращенном с максимальной силой-немного больше чем 1 мкм. (На рис. 20 изображен саркомер, ограниченный с двух сторон 2-линиями; И - изотропный диск; А - анизотропный диск; Н - участок с уменьшенной анізотропністю. Поперечный срез миофибриллы (д) дает представление о гексагональный распределение толстых и тонких міофіламентів).

Сарколема. Мембрана мышечного волокна - сарколема - образована типичной плазматичною мембраной, укрепленной соединительнотканными волокнами. Последние, сочетаясь у концов мышечных волокон, образуют сухожилки, с помощью которых мышца прикрепляется к костям.

Саркоплазма. В саркоплазмі мышечного волокна находится типичный набор органоидов. Но на особое внимание заслуживает один из них - саркоплазматич-

Рис. 20. в состав мышцы (а) входят мышечные волокна (б), каждое из которых содержит миофибриллы (в). Міофібрила (г) образована из толстых и тонких міофіламентів (г, д)

нийретикулум (СР). Это широко разветвленная сеть, состоящая из цистерн и трубочек, ограниченных двухслойными белково-ліпідними мембранами (рис. 21). Саркоплазматический ретикулум выполняет важную функцию в инициации сокращения мышцы как депо Са2+.

Рис. 21. (по Б.И. Ходоровим): а - распределение трубок (Т-системы) и СР внутри саркомера; б - триада: во время распространения ПД Т-трубкой из цистерны СР выделяются Са2 которые, связываясь с тропоніном в комплексе тропонін-тропоміозин, устраняют тормозное влияние на актиновий міофіламент. Поперечные мостики міозинових филаментов могут теперь взаимодействовать с актиновими філамснтами. Процесс расслабления связан с активным возвращением Са2+ в цистерны

Необходимо упомянуть и о наличии в саркоплазмі белка миоглобина, что служит депо кислорода внутри волокна.

Сократительные протофібрили. Внутри мышечного волокна в саркоплазмі упорядоченно располагаются сократительные протофібрили. Различают протофібрили двух типов: толстые (толщиной 15-17 нм) и тонкие (толщиной около 6 нм). Тонкие протофібрили расположены в И-зоне и с белковыми актиновими нитками. Толстые нити, которые размещены в зоне А, называют міозиновими (см. рис. 20).

Более двухсот молекул миозина участвуют в образовании міозинових филаментов (скрученные попарно, имеют виступний отросток головку). Головки направлены под углом от центра в сторону тонких нитей (напоминают "ерша" для мытья посуды). В основе головки миозина содержится фермент АТФаза, а на самой головке размещается молекула АТФ.

Лктинові філаменти скомпоновано из двух актинових нитей глобулярних молекул актина, имеют вид бусинок. Тонкие нити имеют активные центры, расположены друг от друга на расстоянии 40 нм, к которым могут прикрепляться головки миозина. Кроме актина в тонких нитях содержатся и другие белки - тропониновый комплекс (кальмодулин), который размещается над активными центрами, прикрывая их, что препятствует соединению актина с міозином.

Тонкие нити проходят через середину И-зоны в два близлежащих саркомери. Посередине этой зоны размещена Х-мембрана, что отделяет саркомери друг от друга. Таким образом, содержимое каждого саркомера изолированный сарколемою и Z-мембранами.

Механизм мышечного сокращения

Инициация мышечного сокращения. Распространяясь по наружной мембране, ПД заходит внутрь мышечного волокна (см. рис. 21), здесь он передается на мембрану саркоплазматичного ретикула, где открывает електрозбудливі кальциевые каналы. За то, что в саркоплазмі концентрация кальция меньше чем 10~7 моль1л, а в саркоплазматичному ретикулі - более 10 4 моль1л, начинается интенсивный выход его ионов в саркоплазме.

Выделенный кальций становится инициатором мышечного сокращения. Достаточный для начала мышечного сокращения уровень кальция достигается через 12-15 мс после прихода нервного импульса. Это скрытый, латентный, время мышечного сокращения. В связи с тем, что скорость распространения ПД сарколемою больше времени, необходимого для выделения Са2" из саркоплазматичного ретикула, все фибриллы участка мышцы, иннервируемых одним нервом, сокращаются одновременно.

В инициации мышечного сокращения после поступления в саркоплазме Са2+ определенную роль играет кальмодулин. Присоединяя Са2+, кальмодулин способствует активации Атфазы и использованию энергии АТФ для связи активного центра актинової нити с головкой миозина, а также укорочению мышцы (рис. 22). При соединении кальмодулина (тропонін С) с кальцием активный центр актина высвобождается, вследствие чего к нему присоединяется головка миозина. Эти процессы происходят в том случае, если концентрация свободного кальция в саркоплазмі возрастает в 100 и более раз: с 10"7 до 10~5 моль1л.

"Шарнирный механизм". Вследствие сочетания указанных процессов происходит:

а) подтягивание нитей миозина к атинових;

б) зарядка миозина энергией, которое применяется для выполнения поворота міозинової головки.

Рис. 22. а - поперечные мостики в состоянии расслабления мышечного волокна; 6 - во время сокращения (стрелками указано направление движения актинових протофібрил (и) двух половин саркомера); в - модель развития напряжения в поперечных мостиках

время их сокращения (слева - в состоянии расслабления, справа - во время сокращения мышечного волокна). 4 - шейка поперечного мостика; 5 - головка поперечного мостика

После этого образуемые фосфор и аденозиндифосфорна кислота (АДФ) уходят, а на их место присоединяется новая молекула АТФ, что приводит к разрыву связи миозина с активным центром актина.

При сокращении мышцы:

а) актинові и міозинові нити практически не укорачиваются;

б) взаимодействие актина с міозином приводит к взаимного вхождения нитей в промежутки между ними;

в) две прилегающие 7-мембраны сближаются друг с другом, и при максимально сильном сокращении расстояние между ними может уменьшиться почти вдвое;

г) при уменьшении длины мышцы саркомер расширяется, поскольку заключена внутри саркомера саркоплазма не сжимается;

г) подобные процессы одновременно протекают во всех саркомерах мышечного волокна, поэтому оба конца мышцы подтягиваются к центру.

в настоящее время еще окончательно неизвестен механизм, который обеспечивает вхождение актоміозинових нитей друг в друга. Общепринятая гипотеза "шарнирного механизма" (см. рис. 22). После соединения головки миозина с активным центром актина происходит ее поворот на 45°. Вследствие разрыва мостика шейка головки миозина выпрямляется, приобретая исходное положение. За такие движения эта система и получила название шарнирного механизма. Во время поворота миозин продвигается актином на один "шаг", или "гребок", равен 20 нм. Поступления новой порции Са2+ приводит к повторению "шага", но теперь уже другой головки, что оказалась напротив нового активного центра актина, поскольку они расположены на расстоянии около 40 нм друг от друга. В связи с тем что міозинові нити имеют биполярную организацию головок, то параллельные "гребки" их обеспечивают скольжение актинових нитей вдоль саркомера (от мембраны до его середины).

Расслабление мышцы.

Указанные процессы ("шаги") будут повторяться до тех пор, пока саркоплазма содержит свободный Са2" (в концентрации более 10-5 моль1л) и АТФ. Если нет новой волны деполяризации, кальций быстро возвращается обратно в цистерны саркоплазматичного ретикула. Он откачивается из саркоплазми против градиента концентрации с помощью Са2+-насоса, расположенного на мембране саркоплазматичного ретикула. Работа этого насоса, что требует большого количества АТФ (для удаления каждого Са2+ используется 2 молекулы АТФ), активируется самим кальцием, точнее, ростом его концентрации в саркоплазмі. Следствие откачивания кальция из саркоплазми - разрыв всех связей актина и миозина и расслаблению мышцы.

Энергетика мышечного сокращения

АТФ в мышце необходима для:

1) сокращения (образования мостиков);

2) расслабления (разрыва мостиков);

3) работы Са2+-насоса;

4) работы К* - насоса (для устранения нарушенных ионных градиентов вследствие поступления возбуждение).

Однако в саркоплазмі мышцы АТФ относительно немного. ее хватит лишь на несколько мышечных сокращений (примерно восемь одиночных сокращений). Вместе с тем в естественных условиях мышцы могут сокращаться длительное время, что становится возможным лишь благодаря активации механизмов ре-синтеза АТФ креатинфосфокіназного, гліколітичного, аэробного окисления.

Последовательность "включения" указанных путей ресинтеза АТФ такая. Сначала, сразу после гидролиза АТФ, начинается ее восстановление за счет креатинфосфата (КФ):

АДФ + КФ <=>АТФ + КФ.

Креатинфосфокіназний путь безынерционный (он запускается сразу АДФ, что образуется) и может обеспечить сокращение мышц в течение нескольких секунд. Одновременно с ним активируется гліколітичний путь. Образование АТФ во время гликолиза углеводов происходит при участии ферментов, активность которых возрастает постепенно от начала мышечных сокращений. Но уже через 15-20 с они становятся достаточно активными, чтобы подхватить эстафету ресинтеза АТФ при истощении КФ. Недостаток этого пути - меньший выход АТФ за единицу времени по сравнению с предыдущим. Кроме того, во время гликолиза образуются недоокиснені продукты (молочная, пировиноградная кислоты), что в случае интенсивного образования не успевают выйти из мышцы, приводя к нарушению в нем гомеостаза (сдвиг рН в кислую сторону).

Наибольшие возможности для ресинтеза АТФ имеет аэробное окисление (практически неограниченное время при адекватном поступлении кислорода и продуктов окисления). Но это найінерційніший путь, так как его ферментная система активируется медленно. На максимальный уровень активности она выходит через 2-3 мин от начала мышечной работы. Кроме митохондриальных ферментов самого мышечного волокна обеспечения указанного механизма ресинтеза АТФ требует адекватного снабжения мышц кислородом и исходными продуктами. К тому же производительность (количество синтезированной АТФ за единицу времени) аэробного окисления неодинакова в зависимости от соединения, окисляется: при окиснюванні углеводов энергии.

Естественно, что указанные возможности путей ресинтеза АТФ определяют работоспособность мышц.

Коэффициент полезного действия и теплообразование при мышечной работе

Согласно первому закону термодинамики (закон сохранения энергии) химическая энергия превращается в мышце, равна сумме механической энергии (работы) и теплотворность. Гидролиз одного моля АТФ обеспечивает получение 48 кДж энергии. Лишь 40-45 % ее превращается в механическую энергию, а остальные 55-60 % превращаются в на первоначальное тепло. Однако в природных условиях механическая эффективность мышечной деятельности, или коэффициент полезного действия, не превышает 20-30 %. Это обусловлено тем, что не вся энергия АТФ в мышце идет на собственно мышечное сокращение: часть ее расходуется на процессы восстановления. Следовательно, чем выше интенсивность мышечной работы, то более активные процессы теплообразование.

Типы и режимы мышечных сокращений

В естественных условиях оба конца мышцы прикрепляются с помощью сухожилий к костям и при сокращении притягивают их друг к другу. Если один конец мышцы (сустав) закреплен, то к нему подтягивается другой (рис. 23). Когда на этом конце мышцы прикреплен груз, который мышца поднять не в СОСТОЯНИИ, то он только напрягается, в таком случае его длина не меняется. Случаются и такие состояния, когда мышца постепенно увеличивается в длину (груз тяжелее, чем подъемная сила мышцы, или необходимо медленно опустить груз).

В экспериментальных условиях можно выделить один мускул, одно волокно и даже одну актоміозинову нить с нервом, иннервирует, или без него. Если закрепить один конец в штативе неподвижно, а к другому подвесить груз или устройство для регистрации, можно записать сокращение мышцы - міограму.

Вследствие этого различают следующие типы мышечных сокращений:

o ізотонічне (концентрическое) - сокращение мышц с укорочением при сохранении постоянного напряжения;

o изометрическое, когда длина мышцы не изменяется (напряжение);

o эксцентричное (плиометрическая), когда мышца удлиняется.

Как правило, большинство естественных сокращений мышц смешанные, то есть анізотонічного типа, когда мышца укорачивается в случае повышения напряжения.

На рис. 24, а приведены кривую одиночного сокращения. На ней можно различить фазы сокращения и расслабления. Вторая фаза более длительная. Время одного сокращения даже одиночного волокна значительно превышает время существования ПД.

Рис. 24. Разнообразные режимы сокращения мышц:

а - одиночные сокращения; в - неполный тетанус; г г - полный тетанус

Рис. 23. Взаимодействие мышц-сгибателей (а) и мышц-разгибателей (б)

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна не зависит от силы раздражения, а подчиняется закону "все или ничего". В отличие от этого на сплошном мышце можно получить "лестница" (лестница Боудича): что большей силы (до определенной величины) раздражение, тем сильнее сокращение. Дальнейшее увеличение силы раздражения не влияет на амплитуду сокращения мышцы. Указанную закономерность прослеживают как при раздражении через нерв, так и в случае раздражения самой мышцы. Это обусловлено тем, что практически все мышцы (и нервы) смешанные, то есть состоят из множества двигательных единиц (РО), имеющих различную возбудимость.

Двигательная единица

Одиночное нервное волокно мотонейрона и мышечные волокна, что им иннервируются, составляют одну двигательную единицу (рис. 25). В большинстве скелетных мышц к двигательной единицы входит несколько сотен (даже тысяч) мышечных волокон. Даже в очень маленьких мышцах, от которых требуют высокой точности движений (глаз, кисти), в составе двигательной единицы может насчитываться 10-20 мышечных волокон. С функциональной точки зрения различают несколько типов двигательной единицы, которые можно сгруппировать следующим образом: быстрые и медленные. Функциональные их различия обусловлены соответствующими структурными особенностями, к тому же как на уровне сравнительно грубой морфологии, так и тонкого биохимического дифференцирования. Различные типы двигательных единиц отличают мышечные части, так и нервные волокна. Эти отличия и обеспечивают соответствующее функциональное проявление каждого типа двигательных единиц. Быстрые и медленные отличаются возбудимостью, скоростью проведения импульсов аксоном, оптимальной частотой импульсации и устойчивостью к утомлению после выполнения работы. К тому же в каждом типе мотонейрон и мышечные волокна как партнеры соединены друг с другом, что и обеспечивает их функциональные особенности.

Мотонейроны. Возбудимость или чувствительность к силе действующего раздражителя, мотонейронов одного и того же мышцы находится в обратной зависимости

Рис. 25.

1 - тело мотонейрона; 2 - ядро; С - дендриты; 4 - аксон; 5 - миелиновая оболочка аксона; 6 - концевые веточки аксона; 7 - нервно-мышечные синапсы

от размеров их тела: чем меньше мотонейрон, тем выше его возбудимость, то есть при меньшей силе раздражителя в них появляется ПД. Маленькие мотонейроны иннервируют сравнительно незначительное количество медленных мышечных волокон, большие - быстрые мышечные волокна, которых в одной двигательной единицы, как правило, много.

От величины нейрона зависит диаметр аксона и скорость проведения возбуждения по нему: она выше в больших мотонейронах. Кроме того, в таких мотонейронах могут возникать нервные импульсы с большой частотой. Следовательно, за счет изменения частоты импульсации мотонейрона мышечные волокна, входящие в состав соответствующей двигательной единицы, могут получать высокий частотный диапазон ПД, а это обусловит и большую силу их сокращения.

Каждому мотонейрону соответствует и структура мышечных волокон двигательной единицы. Так, скорость сокращения мышечного волокна находится в прямой зависимости от активности актоміозинової Атфазы (количества актинових и міозинових филаментов): чем выше ее активность, тем быстрее образуются актоміозинові мостики, и следовательно, выше скорость сокращения. Плотность "упаковка" актоміози новых филаментов в быстрых мышечных волокнах выше, чем в медленных. Кроме того, в скором волокне более выражен саркоплазматический ретикулум (депо кальция). Поэтому во время поступления ПД:

o скрытый время до начала сокращения меньший;

o плотность кальциевого насоса выше.

Итак, мышца быстрее сокращается и расслабляется. В быстром мышечном волокне повышена активность ферментов гликолиза, которые обеспечивают быстрое восстановление АТФ, которая расходуется во время выполнения интенсивных мышечных сокращений.

В отличие от этого в медленном мышечном волокне выше активность ферментов окисления, благодаря которым восстановление АТФ происходит хоть и медленнее, но зато экономически выгоднее. Так, если из 1 моля глюкозы в результате гликолиза образуется лишь 2-3 моля АТФ, то в случае аэробного окисления - 36-38 моль АТФ. Кроме того, во время гликолиза образуются недоокиснені субстраты (например, молочной кислоты), что "закиснюють" мышцу и снижают его работоспособность. Повышению работоспособности, улучшению условий окисления способствуют еще две структурные различия медленных мышечных волокон:

1) медленные волокна лучше, чем быстрые, обеспечиваются кислородом благодаря большей плотности кровеносных капилляров, окружающих их;

2) внутри медленных волокон содержится большое количество миоглобина, который придает им красную окраску и являются депо кислорода, что может применяться для окисления в момент мышечного сокращения, когда поступление кислорода с кровью затрудняется из-за сжатия кровеносных сосудов мышцей, которая сокращается.

Быстрые мышечные волокна имеют короткий период сокращения - до 7,5 мс, а медленные - довгий - до 100 мс.

Таким образом, подытоживая функциональные различия двигательных единиц, можно отметить: медленные двигательные единицы отличаются легкой возбудимостью, меньшей силой и скоростью сокращения при малой утомляемости и высокой выносливости. Быстрые двигательные единицы имеют противоположные свойства.

Исследования последних лет доказали, что каждый человек имеет врожденные различия процентного соотношения быстрых и медленных волокон в скелетных мышцах. Например, во внешнем мышце бедра диапазон колебания количества медленных волокон составляет от 13 до 96 %. Преимущество медленных волокон обеспечивает "стайерские", а малый их процент - "спринтерские" возможности спортсмена. К тому же компоновка различных мышц одного человека также различается. Так, в среднем содержание медленных волокон в триголовому мышце плеча составляет 33 %, двуглавому - 49, переднем великогомілковому - 46, камбало-образном - 84 %.

Суммация сокращения и тетанус

В естественных условиях жизни человека одиночных сокращений мышц не бывает. Обычно к мышцам нервные импульсы по мотонейронах поступают "пачками", то есть подряд по несколько штук с относительно незначительными временными промежутками. Это приводит к формированию не одного, а нескольких ПД и в самом скелетном мышце. Если на мышцу действуют не одиночные импульсы (ПД), а такие, которые быстро идут один за одним, то сократительные эффекты суммируются, и в результате этого мышца сокращается длительное время (см. рис. 24). К тому же если дальнейшие раздражители поступают в начальный момент расслабления, міографічна кривая будет зубчатой, а если до начала расслабления-без зазубрин. Такой тип сокращений называют тетанусом.

Различают зубчатый и непосмугований тетануси. Во время тетанусу не только удлиняется время сокращения, но и растет его сила. Это происходит из-за того, что в ответ на первый ПД успеют произойти лишь незначительные "шаги". Окончательный резерв создает возможность увеличить силу сокращения во время поступления дальнейших ПД. В этом случае концентрация кальция (количество актоміозинових мостиков) в таком мышечном волокне может быть такой же, как и во время одиночного сокращения.

Тетанічне сокращение вероятно прежде всего потому, что мембрана мышечного волокна способна проводить довольно частые ПД (более 100 в 1 с), поскольку рефрактерный период в скелетных мышцах гораздо короче собственно одиночного сокращения. Следовательно, когда к мышце поступают следующие ПД, он снова становится чувствителен к ним.

Частота и сила раздражителя, необходимые для выведения мышечного волокна в тетанус, не для всех мышц одинаковы, а зависят от особенностей их двигательной единицы. Продолжительность одного сокращения медленного мышечного волокна может достигать 100 мс, а быстрого - 10-30 мс. Поэтому для получения непосмугованого тетанусу в медленных волокнах достаточно 10-15 имп.1с, а быстрые нуждаются до 50 имп.1с и выше.

В природных условиях почти никогда не случается, чтобы все мышечные волокна находились в сокращенном состоянии. Поэтому при произвольном сокращении сила мышц меньше, чем в случае искусственного раздражения. На этом принципе основан механизм резкого повышения силы сокращения мышц в экстремальной ситуации: возрастает синхронность нервных импульсов, поступающих к различной двигательной единицы. Один из механизмов, обеспечивающих увеличение мышечной силы, например спортсмена во время тренировки, - рост синхронности сокращения отдельных двигательных единиц.

Максимальный ритм возбуждения. Предельный ритм возбуждения, обусловленный понятием лабильность, всех возбудимых тканей зависит от продолжительности периода, необходимого для восстановления чувствительности натриевых каналов после предыдущего раздражения, то есть от периода рефрактерности. Лабильность двигательной единицы, состоящий из трех структур (нерва, синапса, мышцы), определяют наиболее "узкой" звеном-синапсом, поскольку именно он имеет минимальную частоту передачи возбуждения. Мотонейроны, даже самые маленькие, способны проводить более 200 имп.1с, мышечные волокна-более 100 имп.1с, а нервно-мышечный синапс - меньше чем 100 имп.1с.

Функциональная характеристика скелетных мышц

Силу мышцы определяют силой тяги на ее концах. Максимальная сила тяги развивается во время изометрического сокращения мышцы при соблюдении следующих условий: а) активации всех двигательных единиц, из которых состоит эта мышца; б) начала сокращения мышцы при длине покоя; в) режима полного тетанусу во всех двигательных единиц.

Рис. 26. (по А.А. Ухтомским)

Для измерения силы мышцы определяют либо максимальный груз, который он сможет поднять, либо максимальное напряжение, которое он сможет развить в условиях изометрического сокращения. (Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100-200 мг.) В теле человека содержится около 30 млн мышечных волокон и теоретически, если бы все они тянули в одну сторону, то создали бы напряжение до 30 т. Кроме того, необходимо учитывать еще и такие обстоятельства. Во-первых, сила различных мышечных волокон несколько отличается: быстрые двигательные единицы сильнее медленных. Во-вторых, сила мышцы зависит от ее поперечного сечения: чем больше объем мышцы, то он сильнее. К тому же в зависимости от хода волокон различают мышцы косые и прямые. Косой ход волокон обеспечивает большое количество мышечных волокон, проходящих через ее поперечное сечение, вследствие чего сила такого мышцы больше. Поэтому различают физиологический и анатомический поперечника мышцы: физиологический поперечник перпендикулярен к направлению мышечных волокон, а анатомический - до длины мышцы (рис. 26). Естественно, что в мышц с продольным направлением волокон оба названных поперечника совпадают, а в перистых - физиологический поперечник больше, чем анатомический, поэтому за одинакового анатомического поперечника последние сильнее. Например, относительная сила мышц человека (на 1 см2 площади поперечного сечения):

o голеностопный мышца - 5,9 кг;

o мышцу - сгибатель плеча - 8,1 кг;

o жевательный мускул - 10,0 кг;

o двуглавая мышца плеча - 11,4 кг;

o трехглавую мышцу плеча - 16,7 кг.

В естественных условиях на проявление мышечной силы влияют не только указанные выше три условия, но и угол, под которым мышца подходит к кости. Что больший угол прикрепления, то лучшие условия для проявления силы. Если мышца подходит к кости под прямым углом, почти вся его сила расходуется на обеспечение движения, а если под острым - часть силы идет на обеспечение движения, остальные - на сжатие рычага.

Утомление

Во время длительной или интенсивной мышечной работе развивается утомление, которое выражается вначале в снижении работоспособности, а затем и в прекращении работы. Утомление характеризуется соответствующими изменениями, которые возникают не только в мышцах, но и в системах, обслуживающих их.

Утомлением называют состояние, развивающееся вследствие работы и проявляется ухудшением двигательных и вегетативных функций организма, их координации. В этом случае снижается работоспособность, появляется чувство устали (психологическое состояние). Утомление - целостная реакция всего организма. Поэтому, когда ниже будет рассматриваться утомление нерва, синапса, мышц, необходимо помнить об условности этих понятий. Правильнее говорить о некоторых механизмах, определяющих "работоспособность" основных звеньев двигательной единицы - нервных, мышечных волокон, синапса.

Утомление нервного волокна. В природных условиях нервное волокно практически не устает. Проведение нервного импульса требует затраты энергии только для работы К+-насоса, что достаточно енергоекономічно. Системы ресинтеза АТФ вполне справляются с обеспечением энергией нервного волокна.

Утомление нервно-мышечного синапса. Работоспособность, то есть способность проводить возбуждение, у синапса значительно ниже, чем у нервного волокна. Это может быть следствием двух явлений. Депрессия передачи возбуждения в синапсе может спричинюватися истощением значительной части медиатора или ослаблением его восстановления при слишком высокой частоте ПД, поступающих нервным волокном. Кроме того, при интенсивной мышечной деятельности недоокиснені продукты (активно образуются во время гликолиза) снижают чувствительность постсинаптичної мембраны к медиатору АХ. Это приводит к снижению амплитуды каждого ПКП и при чрезмерном снижении возникновения ПД вообще становится невозможным.

Утомление мышечного волокна. Нарушение возбудимости и сократимости мышечного волокна в первую очередь обусловлено нарушением его энергетики, то есть механизмов ресинтеза АТФ. В этом случае решающим моментом становится интенсивность мышечной работы. Сверхвысокая ее активность связана с дефицитом креатинфосфокіназного пути или накоплением недоокисленных продуктов во время гликолиза. Последнее, с одной стороны, снижает чувствительность постсинаптичної мембраны, с другой - сдвигает рН саркоплазми в кислую сторону, что само по себе тормозит активность гликолитических ферментов. Все это и вызывает быстрое развитие утомления при интенсивной мышечной работе. Утомление во время длительной малоінтенсивної работы развивается медленно, что связано с нарушением механизмов регуляции со стороны центральных отделов нервной системы.

Организм человека - сложная и многогранная система, каждая клетка, каждая молекула которой тесно взаимосвязана с другими. Находясь в гармонии друг с другом, они способны обеспечивать единство, которое, в свою очередь, проявляется в здоровье и долголетии, однако при малейшем сбое вся система может рухнуть в один миг. Как устроен этот сложный механизм? Благодаря чему поддерживается его полноценная работа и как предотвратить дисбаланс слаженной и в то же время чувствительной к внешнему воздействию системы? Эти и другие вопросы раскрывает анатомия человека.

Основы анатомии: науки о человеке

Анатомия - это наука, повествующая о внешнем и внутреннем устройстве организма в нормальном состоянии и при наличии всевозможных отклонений. Для удобства восприятия строение человека анатомия рассматривает в нескольких плоскостях, начиная с маленьких «песчинок» и заканчивая крупными «кирпичиками», составляющими единое целое. Такой подход позволяет выделить несколько уровней изучения организма:

• молекулярный и атомный,
• клеточный,
• тканевой,
• органный,
• системный.

Молекулярный и клеточный уровни живого организма

Начальный этап изучения анатомии тела человека рассматривает организм как комплекс ионов, атомов и молекул. Как и большинство живых существ, человек образован всевозможными химическими соединениями, основу которых составляют углерод, водород, азот, кислород, кальций, натрий и другие микро- и макроэлементы. Именно эти вещества поодиночке и в комплексе служат основой молекул веществ, входящих в клеточный состав человеческого тела.

В зависимости от особенностей формы, размеров и выполняемых функций выделяют различные виды клеток. Так или иначе, каждая из них имеет схожее строение, присущее для эукариотов - наличие ядра и различных молекулярных компонентов. Липиды, белки, углеводы, вода, соли, нуклеиновые кислоты и т. д. вступают в реакции друг с другом, обеспечивая тем самым выполнение возложенных на них функций.

Строение человека: анатомия тканей и органов

Сходные по строению и функциям клетки в комплексе с межклеточным веществом образуют ткани, каждая из которых выполняет ряд определённых задач. В зависимости от этого в анатомии тела человека выделяют 4 группы тканей:

• Эпителиальная ткань отличается плотной структурой и малым количеством межклеточного вещества. Такое строение позволяет ей отлично справляться с защитой организма от внешнего воздействия и всасыванием полезных веществ извне. Впрочем, эпителий присутствует не только во внешней оболочке организма, но и во внутренних органах, например, железах. Они быстро восстанавливаются практически без постороннего вмешательства, а потому считаются наиболее универсальными и прочными.
• Соединительные ткани могут быть очень разнообразны. Они отличаются большим процентом межклеточного вещества, которое может быть любой структуры и плотности. В зависимости от этого варьируют и функции, возложенные на соединительные ткани, - они могут служить опорой, защитой и транспортом питательных веществ для остальных тканей и клеток организма.
• Особенностью мышечной ткани является умение изменять свои размеры, то есть сокращаться и расслабляться. Благодаря этому она отлично справляется с координацией тела - перемещением как отдельных частей, так и целого организма в пространстве.
• Нервная ткань - самая сложная и функциональная. Её клетки управляют большинством процессов, протекающих внутри других органов и систем, однако при этом не могут существовать самостоятельно. Всю нервную ткань условно можно разделить на 2 вида: нейроны и глии. Первые обеспечивают передачу импульсов по всему организму, а вторые оберегают и питают их.

Комплекс тканей, локализованный в определённой части организма, имеющий чёткую форму и выполняющий общую функцию, является самостоятельным органом. Как правило, орган представлен различными типами клеток, однако, какой-то определённый вид ткани всегда преобладает, а остальные носят, скорее, вспомогательный характер.

В анатомии человека органы принято условно классифицировать на наружные и внутренние. Наружное, или внешнее, строение человеческого тела можно увидеть и изучить без каких-либо специальных приборов или манипуляций, поскольку все части видны невооружённым глазом. К ним относятся голова, шея, спина, грудь, туловище, верхние и нижние конечности. В свою очередь, анатомия внутренних органов более сложна, поскольку для её изучения требуется инвазивное вмешательство, современные научно-медицинские приспособления или как минимум наглядный дидактический материал. Внутреннее строение представлено органами, находящимися внутри тела человека, - почками, печенью, желудком, кишечником, головным мозгом и т. д.

Системы органов в анатомии человека

Несмотря на то, что каждый орган выполняет какую-то определённую функцию, существовать по-отдельности они не могут - для нормальной жизнедеятельности необходима комплексная работа, поддерживающая функциональность целого организма. Именно поэтому анатомия органов не является самой высокой ступенью изучения тела человека - гораздо удобнее рассматривать устройство организма с системной точки зрения. Взаимодействуя друг с другом, каждая система обеспечивает работоспособность организма в целом.

В анатомии принято выделять 12 систем организма:

• опорно-двигательный аппарат,
• покровная система,
• кроветворение,
• сердечно-сосудистый комплекс,
• пищеварение,
• иммунная,
• мочеполовой комплекс,
• эндокринная система,
• дыхание.

Чтобы детально изучить строение человека, рассмотрим каждую из систем органов более подробно. Краткий экскурс в основу анатомии человеческого тела поможет сориентироваться в том, от чего зависит полноценная работа организма в целом, как взаимодействуют ткани, органы и системы и каким образом сохранить здоровье.

Анатомия органов опорно-двигательной системы

Опорно-двигательный аппарат представляет собой каркас, который позволяет человеку свободно перемещаться в пространстве и поддерживает объёмную форму тела. Система включает скелет и мышечные волокна, которые тесно взаимодействуют друг с другом. Скелет определяет размеры и форму человека и формирует определённые полости, в которых помещены внутренние органы. В зависимости от возраста количество костей в скелетной системе варьирует в пределах выше 200 (у новорождённого 270, у взрослого 205–207), часть из которых выполняют функцию рычагов, а остальные остаются неподвижными, защищая органы от внешних повреждений. Кроме того, костные ткани участвуют в обмене микроэлементов, в частности, фосфора и кальция.

Анатомически скелет состоит из 6 ключевых отделов: пояса верхних и нижних конечностей плюс сами конечности, позвоночный столб и череп. В зависимости от выполняемых функций состав костей включает неорганические и органические вещества в разных пропорциях. Более прочные кости преимущественно состоят из минеральных солей, эластичные - из коллагеновых волокон. Наружный слой костей представлен очень плотной надкостницей, которая не только защищает костную ткань, но и обеспечивает ей необходимое для роста питание - именно из неё в микроскопические канальцы внутренней структуры кости проникают сосуды и нервы.

Соединительными элементами между отдельными костями служат суставы - своеобразные амортизаторы, которые позволяют изменять положение частей тела относительно друг друга. Впрочем, соединения между костными структурами могут быть не только подвижными: полуподвижные сочленения обеспечиваются хрящами различной плотности, а полностью неподвижные - костными швами в местах срастания.

Мышечная система приводит в действие весь этот сложный механизм, а также обеспечивает работу всех внутренних органов благодаря контролируемым и своевременным сокращениям. Скелетные мышечные волокна прилегают непосредственно к костям и отвечают за подвижность тела, гладкие служат основой сосудов и внутренних органов, а сердечные регулирует работу сердца, обеспечивая полноценный кровоток, а значит, жизнеспособность человека.

Поверхностная анатомия человеческого тела: покровная система

Наружное строение человека представлено кожей или, как её принято называть в биологии, дермой, и слизистыми оболочками. Несмотря на кажущуюся незначительность, эти органы играют важнейшую роль в обеспечении нормальной жизнедеятельности: вкупе со слизистыми кожа является огромной рецепторной площадкой, благодаря которой человек может тактильно ощущать различные формы воздействия, как приятные, так и опасные для здоровья.

Покровная система выполняет не только рецепторную функцию - её ткани способны защищать организм от разрушающего внешнего воздействия, выводить через микропоры токсичные и ядовитые вещества и регулировать колебания температуры тела. Составляя порядка 15 % от общей массы тела, она является важнейшей пограничной оболочкой, регулирующей взаимодействие человеческого тела и окружающей среды.

Система кроветворения в анатомии тела человека

Кроветворение является одним из основных процессов, поддерживающих жизнь внутри организма. Как биологическая жидкость кровь присутствует в 99 % всех органов, обеспечивая их полноценное питание, а значит, и функциональность. Вкупе органы кровеносной системы отвечают за образование форменных элементов крови: эритроцитов, лейкоцитов, лимфоцитов и тромбоцитов, которые служат своеобразным зеркалом, отражающим состояние организма. Именно с общего анализа крови начинается диагностика абсолютного большинства заболеваний - функциональность органов кроветворения, а значит, и состав крови чувствительно реагирует на любое изменение внутри организма, начиная с банального инфекционного или простудного заболевания и заканчивая опасными патологиями. Такая особенность позволяет оперативно приспособиться к новым условиям и быстрее восстановиться, подключив иммунитет и другие резервные возможности организма.

Все выполняемые функции чётко разделены между органами, составляющими кроветворный комплекс:

• лимфатические узлы гарантируют поставку плазматических клеток,
• костный мозг формирует стволовые клетки, которые позднее трансформируются в форменные элементы,
• периферические сосудистые системы служат для транспортировки биологической жидкости к другим органам,
• селезёнка фильтрует кровь от омертвевших клеток.

Всё это в комплексе является сложным саморегулируемым механизмом, малейший сбой в котором чреват серьёзными патологиями, затрагивающими любую из систем организма.

Сердечно-сосудистый комплекс

Система, включающая сердце и все сосуды, начиная с самых крупных и заканчивая микроскопическими капиллярами диаметром в несколько микрон, обеспечивает циркуляцию крови внутри организма, питая, насыщая кислородом, витаминами и микроэлементами и очищая от продуктов распада каждую клеточку человеческого тела. Эту гигантскую по площади сложнейшую сеть нагляднее всего демонстрирует анатомия человека в картинках и схемах, поскольку теоретически разобраться, как и куда ведёт каждый конкретный сосуд, практически нереально - их количество в организме взрослого достигает 40 млрд и более. Тем не менее, вся эта сеть является сбалансированной замкнутой системой, организованной в 2 круга кровообращения: большой и малый.

В зависимости от объёма и выполняемых функций сосуды можно классифицировать следующим образом:

1. Артерии - крупные трубчатые полости с плотными стенками, которые состоят из мышечных, коллагеновых и эластиновых волокон. По этим сосудам насыщенная молекулами кислорода кровь разносится от сердца к многочисленным органам, обеспечивая их полноценное питание. Единственным исключением является лёгочная артерия, по которой, в отличие от остальных, кровь движется к сердцу.
2. Артериолы - более мелкие артерии, способные менять величину просвета. Они служат связующим звеном между объёмными артериями и мелкой капиллярной сетью.
3. Капилляры - самые маленькие сосудики диаметром не более 11 мкм, сквозь стенки которых из крови в близлежащие ткани просачиваются молекулы питательных веществ.
4. Анастомозы - артериоло-венулярные сосуды, обеспечивающие переход из артериол в венулу в обход сети капилляров.
5. Венулы - такие же мелкие, как и капилляры, сосуды, которые обеспечивают отток крови, лишённой кислорода и полезных частиц.
6. Вены - более крупные по сравнению с венулами сосуды, по которым обеднённая кровь с продуктами распада движется к сердцу.

«Двигателем» столь крупной замкнутой сети является сердце - полый мышечный орган, благодаря ритмичным сокращениям которого кровь продвигается по сосудистой сетке. При нормальной работе каждую минуту сердце перекачивает не менее 6 литров крови, а за день - примерно 8 тысяч литров. Неудивительно, что сердечные заболевания являются одними из самых серьёзных и распространённых, - с возрастом этот биологический насос изнашивается, поэтому необходимо тщательно отслеживать любые изменения в его работе.

Анатомия человека: органы пищеварительной системы

Пищеварение является сложным многоступенчатым процессом, в ходе которого поступившая в организм пища расщепляется на молекулы, переваривается и транспортируется к тканям и органам. Весь этот процесс начинается в ротовой полости, куда, собственно, и поступают питательные элементы в составе блюд, включённых в суточный рацион. Там крупные куски пищи подвергаются измельчению, после чего перемещаются в глотку и пищевод.

Желудок - полый мышечный орган в брюшной полости, является одним из ключевых звеньев пищеварительной цепочки. Несмотря на то, что переваривание начинается ещё в ротовой полости, основные процессы протекают именно в желудке - здесь часть веществ сразу всасывается в кровоток, а часть подвергается дальнейшему расщеплению под воздействием желудочного сока. Основные процессы протекают под воздействием соляной кислоты и ферментов, а слизь служит своего рода амортизатором для дальнейшей транспортировки пищевой массы в кишечник.

В кишечнике желудочное пищеварение сменяется кишечным. Поступающая из протока желчь нейтрализует действие желудочного сока и эмульгирует жиры, повышая их соприкосновение с ферментами. Далее, на протяжении всей длины кишечника, оставшаяся непереваренной масса расщепляется на молекулы и всасывается в кровоток через кишечную стенку, а всё, что остаётся невостребованным, выводится с каловыми массами.

Помимо основных органов, отвечающих за транспортировку и расщепление нутриентов, к пищеварительной системе относятся:

• Слюнные железы, язык - отвечают за подготовку пищевого комка к расщеплению.
• Печень - самая крупная в организме железа, которая регулирует синтез желчи.
• Поджелудочная железа - орган, необходимый для выработки ферментов и гормонов, принимающих участие в метаболизме.

Значение нервной системы в анатомии тела

Комплекс, объединённый нервной системой, служит своего рода центром управления всеми процессами организма. Именно здесь регулируется работа тела человека, его способность воспринимать и реагировать на любой внешний раздражитель. Руководствуясь функциями и локализацией конкретных органов нервной системы, в анатомии тела принято выделять несколько классификаций:

Центральная и периферическая нервные системы

ЦНС, или центральная нервная система, - это комплекс веществ головного и спинного мозга. И тот, и другой одинаково хорошо защищены от травмирующих внешних воздействий костными структурами - спинной мозг заключён внутри позвоночного столба, а головной располагается в полости черепа. Такое строение организма позволяет предотвратить повреждения чувствительных клеток мозгового вещества при малейшем воздействии.

Периферическая нервная система отходит от позвоночного столба к различным органам и тканям. Она представлена 12 парами черепных и 31 парой спинномозговых нервов, по которым различные импульсы молниеносно передаются от мозга к тканям, стимулируя или, наоборот, подавляя их работу в зависимости от различных факторов и конкретной ситуации.

Соматическая и вегетативная нервные системы

Соматический отдел служит связующим элементом между окружающей средой и организмом. Именно благодаря этим нервным волокнам человек в состоянии не только воспринимать окружающую действительность (например, «огонь горячий»), но и адекватно на неё реагировать («значит, надо убрать руку, чтобы не получить ожог»). Такой механизм позволяет защитить тело от немотивированного риска, подстроиться под окружающую обстановку и правильно проанализировать информацию.

Вегетативная система более автономна, поэтому медленнее реагирует на влияние извне. Она регулирует деятельность внутренних органов - желёз, сердечно-сосудистой, пищеварительной и других систем, а также поддерживает оптимальный баланс во внутренней среде человеческого тела.

Анатомия внутренних органов лимфатической системы

Лимфатическая сеть хоть и менее обширна, чем кровеносная, но не менее значима для поддержания здоровья человека. К ней относятся разветвлённые сосуды и лимфатические узлы, по которым движется биологически значимая жидкость - лимфа, находящаяся в тканях и органах. Ещё одним отличием лимфатической сети от кровеносной является её незамкнутость - сосуды, несущие лимфу, не смыкаются в кольцо, оканчиваясь непосредственно в тканях, откуда всасывают лишнюю жидкость и впоследствии переносят к венозному руслу.

В лимфатических узлах происходит дополнительная фильтрация, позволяющая очистить лимфу от молекул вирусов, бактерий и токсинов. По их реакции медики обычно и узнают, что в организме начался воспалительный процесс, - места локализации лимфоузлов становятся отёчными и болезненными, а сами узелки заметно увеличиваются в размерах.

Основная сфера деятельности лимфатической системы заключается в следующем:

• транспорт липидов, всосавшихся с пищей, в кровяное русло;
• поддержание сбалансированного объёма и состава биологических жидкостей организма;
• эвакуация скопившихся излишков воды в тканях (например, при отёках);
• защитная функция тканей лимфоузлов, в которой вырабатываются антитела;
• фильтрация молекул вирусов, бактерий и токсинов.

Роль иммунитета в анатомии человека

На иммунной системе лежит ответственность за поддержание здоровья организма при любом внешнем воздействии, особенно вирусной или бактериальной природы. Анатомия тела продумана таким образом, чтобы болезнетворные микроорганизмы, попадая внутрь, максимально быстро встречались с органами иммунитета, которые, в свою очередь, должны не только распознать происхождение «незваного гостя», но и правильно отреагировать на его появление, подключив остальные резервы.

Классификация органов иммунитета включает центральную и периферическую группы. К первой относятся костный мозг и тимус. Костный мозг представлен губчатой тканью, которая способна синтезировать клетки крови, в том числе лейкоциты, отвечающие за уничтожение чужеродных микробов. А тимус, или вилочковая железа, является местом для размножения лимфатических клеток.

Периферические органы, отвечающие за иммунитет, более многочисленны. К ним относятся:

• Лимфатические узлы - место фильтрации и распознавания патологических микроэлементов, проникших в организм.
• Селезёнка - многофункциональный орган, в котором осуществляется депонирование элементов крови, её фильтрация и производство лимфатических клеток.
• Участки лимфоидной ткани в органах - место, где «работают» антигены, вступая в реакцию с болезнетворными микроорганизмами и подавляя их.

Благодаря работоспособности иммунитета организм может справляться с вирусными, бактериальными и другими заболеваниями, не обращаясь за помощью к медикаментозной терапии. Крепкий иммунитет позволяет противостоять чужеродным микроорганизмам на начальном этапе, предотвращая тем самым возникновение болезни или как минимум обеспечивая её лёгкое течение.

Анатомия органов чувств

Органы, отвечающие за оценку и восприятие реалий внешней среды, относятся к органам чувств: зрения, осязания, обоняния, слуха и вкуса. Именно через них к нервным окончаниям поступает информация, которая молниеносно обрабатывается и позволяет правильно реагировать на обстановку. К примеру, осязание позволяет воспринять информацию, поступающую через рецепторное поле кожи: на ласковые поглаживания, лёгкий массаж кожа мгновенно реагирует едва ощутимым повышением температуры, которое обеспечивается благодаря притоку крови, тогда как при болезненных ощущениях (например, при термическом воздействии или повреждении тканей), ощущаемых на поверхности дермальных тканей, организм мгновенно реагирует сужением кровеносных сосудов и замедлением кровотока, который обеспечивает защиту от более глубоких повреждений.

Зрение, слух и другие органы чувств позволяют не только физиологически реагировать на изменения во внешней среде, но и испытывать различные эмоции. Например, видя прекрасную картину или слушая классическую музыку, нервная система посылает организму сигналы к расслаблению, умиротворению, благодушию; чужая боль, как правило, вызывает сострадание; а неприятные новости - грусть и озабоченность.

Мочеполовая система в анатомии тела человека

В некоторых научных источниках мочеполовую систему рассматривают как 2 составляющие: мочевыделительную и репродуктивную, однако, из-за тесной взаимосвязи и смежного расположения их всё же принято объединять. Строение и функции этих органов сильно разнятся в зависимости от половой принадлежности, поскольку на них возложен один из самых сложных и загадочных процессов взаимодействия полов - репродукция.

И у женщин, и у мужчин мочевыделительная группа представлена следующими органами:

• Почки - парные органы, которые выводят из организма излишек воды и токсичные вещества, а также регулируют объём крови и других биологических жидкостей.
• Мочевой пузырь - полость, состоящая из мышечных волокон, в которой накапливается моча до момента её выведения.
• Уретра, или мочеиспускательный канал - путь, по которому моча эвакуируется из пузыря после его наполнения. У мужчин он составляет 22–24 см, а у женщин - всего 8.

Репродуктивная составляющая мочеполовой системы сильно разнится в зависимости от пола. Так, у мужчин она включает яички с придатками, семенные железы, простату, мошонку и пенис, которые в комплексе отвечают за формирование и эвакуацию семенной жидкости. Женская половая система устроена более сложно, поскольку именно на представительниц прекрасного пола ложится ответственность за вынашивание ребёнка. К ней относятся матка и маточные трубы, пара яичников с придатками, влагалище и наружные половые органы - клитор и 2 пары половых губ.

Анатомия органов эндокринной системы

Под эндокринными органами подразумевают комплекс различных желёз, которые синтезируют в организме специальные вещества - гормоны, отвечающие за рост, развитие и полноценное протекание многих биологических процессов. К эндокринной группе органов относятся:

1. Гипофиз - небольшая «горошина» в головном мозге, которая вырабатывает около десятка разнообразных гормонов и регулирует рост и размножение организма, отвечает за поддержание метаболизма, артериального давления и мочеиспускания.
2. Щитовидная железа, расположенная в области шеи, контролирует деятельность обменных процессов, отвечает за сбалансированный рост, интеллектуальное и физическое развитие личности.
3. Паращитовидная железа - регулятор усвоения кальция и фосфора.
4. Надпочечники вырабатывают адреналин и норадреналин, которые не только контролируют поведение в стрессовой ситуации, но и влияют на сердечные сокращения и состояние сосудов.
5. Яичники и яички - исключительно половые железы, которые синтезируют гормоны, необходимые для нормальной половой функции.

Любое, даже самое минимальное, повреждение эндокринных желёз может стать причиной серьёзного гормонального дисбаланса, который, в свою очередь, приведёт к сбоям в работе организма в целом. Именно поэтому исследование крови на уровень гормонов является одним из базовых исследований в диагностике различных патологий, особенно связанных с репродуктивной функцией и всевозможными нарушениями развития.

Функция дыхания в анатомии человека

Система дыхания человека отвечает за насыщение организма молекулами кислорода, а также выведение отработанного углекислого газа и токсических соединений. По сути, это последовательно соединённые между собой трубки и полости, которые сначала заполняются вдыхаемым воздухом, а потом изгоняют изнутри углекислый газ.

Верхние дыхательные пути представлены носовой полостью, носоглоткой и гортанью. Там воздух согревается до комфортной температуры, позволяя предотвратить переохлаждение нижних отделов дыхательного комплекса. Кроме того, слизь носа увлажняет слишком сухие потоки и обволакивает плотные мельчайшие частички, которые могут травмировать чувствительную слизистую.

Нижние дыхательные пути начинаются гортанью, в которой не только осуществляется функция дыхания, но и формируется голос. При колебании голосовых связок гортани возникает звуковая волна, однако трансформируется в членораздельную речь она только в ротовой полости, с помощью языка, губ и мягкого нёба.

Далее воздушный поток проникает в трахею - трубку из двух десятков хрящевых полуколец, которая прилегает к пищеводу и впоследствии распадается на 2 отдельных бронха. Затем бронхи, впадающие в ткани лёгких, ветвятся на меньшие по размеру бронхиолы и т. д., вплоть до образования бронхиального дерева. Сама же лёгочная ткань, состоящая из альвеол, отвечает за газообмен - всасывание кислорода из бронхов и последующую отдачу углекислоты.

Послесловие

Организм человека представляет собой сложную и уникальную в своем роде структуру, которая способна самостоятельно регулировать свою работу, реагируя на малейшие изменения окружающей среды. Базовые знания анатомии человека обязательно пригодятся каждому, кто стремится сохранить свой организм, поскольку нормальная работа всех органов и систем является основой здоровья, долголетия и полноценной жизни. Понимая, как происходит тот или иной процесс, от чего он зависит и чем регулируется, вы сможете вовремя заподозрить, выявить и скорректировать возникшую проблему, не пуская её на самотёк!

Мышцы образуют активную часть опорно-двигательного аппарата. Они прикрепляются к костям скелета, действуют на костные рычаги, приво­дят их в движение. Поэтому их на­зывают также скелетными мышцами.

Скелетные мышцы построены из поперечно-полосатой мышечной тка­ни. Они выполняют следующие функ­ции: 1) удерживают положение тела и его частей в пространстве; 2) обес­печивают передвижение тела (бег, ходьба и другие виды движений);

3) перемещают части тела друг от­носительно друга; 4) осуществляют дыхательные и глотательные движе­ния; 5) участвуют в артикуляции речи и формировании мимики; 6) вы­рабатывают тепло; 7) преобразуют химическую энергию в механическую.

В теле человека насчитывают око­ло 600 мышц. Общая масса скелетной мускулатуры у новорожденных детей в среднем составляет 22% от массы тела, в 17 – 18 лет она достигает 35 – 40%. У пожилых и старых людей относительная масса скелетных мышц уменьшается до 25 – 30%. У тренированных спортсменов мышцы могут составлять до 50% от всей массы тела.

Основные функциональные свой­ства мышц: 1) возбудимость – спо­собность быстро отвечать на действие раздражителя возбуждением, в ре­зультате чего мышца способна сокра­щаться; 2) проводимость – способ­ность к проведению возбуждения от нервных окончаний до сократитель­ных структур мышечных волокон;

3) сократимость – способность к со­кращению, к укорочению или изме­нению напряжения.

Возбуждение и сокращение мышц происходят под влиянием нервных импульсов, приходящих по нервам из центральной нервной системы, из го­ловного и спинного мозга. Чтобы мышца возбудилась и ответила со­кращением, сила нервного импуль­са должна иметь достаточную вели­чину. Силу раздражения, способную вызвать сокращение мышцы, назы­вают пороговым раздражением.

Возникшая в мышце волна воз­буждения быстро распространяется по всей мышце, в результате мыш­ца сокращается, действует на кост­ные рычаги, приводя их в движение.

В мышце различают брюшко, со­стоящее из поперечно-полосатой мы­шечной ткани, и сухожильные кон­цы (сухожилия), образованные плот­ной волокнистой соединительной тканью. С помощью сухожилий мыш­цы прикрепляются к костям скелета (рис. 28).

Рис. 28. Схема начала и прикрепления мышц:

1 – мышца, 2 – сухожилие, 3 – кость

Однако некоторые мышцы могут прикрепляться и к другим ор­ганам (коже, глазному яблоку).

Конец мышцы, расположенный ближе к срединной плоскости тела. принято называть началом мышцы, другой конец, отстоящий от средин­ной плоскости, называют прикрепле­нием мышцы. Начало мышцы обычно остается неподвижным при изменении длины мышцы. Это место на кости называют неподвижной точ­кой. Место прикрепления мышцы, расположенное на кости, которая приводится в движение, называют подвижной точкой.

Основная рабочая ткань скелет­ной мышцы – поперечно-полосатая (исчерченная) мышечная ткань. Ее главным структурным и функциональным элементом является сложно устроенное мышечное волокно. Мышечные волокна – это многоядерные образования. В одном во­локне может быть более 100 ядер рис. 29). Длина мышечных волокон достигает нескольких сантиметров.

Снаружи мышечное волокно по­дрыто оболочкой – сарколеммой. В цитоплазме мышечного волокна – саркоплазме наряду с клеточными "рганеллами общего характера на­едятся и специализированные органеллы – миофибриллы. Это основные структуры мышечного волокна, состоящие из сократительных белков актина и миозина. Каждая миофибрилла состоит из сократительных участков – саркомеров. На границах саркомеров белковые молекулы расположены поперек мышечного во­локна. Эти участки, прикрепляющие­ся к сарколемме, получили название телофрагм. На середине саркомеров находятся мезофрагмы, также пред­ставляющие собой поперечную бел­ковую сеть. К телофрагме прикреп­лены нити актина, а к мезофрагме – нити миозина.

Из-за различного строения белко­вых молекул и преломления лучей света в саркомерах и на их грани­цах в мышечных волокнах видны светлые и темные участки, создаю­щие впечатления поперечно-полосатой исчерченности.

В основе мышечного сокращения лежит скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга. Нити актина, двигаясь при возбуж­дении навстречу друг другу, умень­шают длину саркомеров.

Сократимость мышцы проявляет­ся или в ее укорочении, или в на­пряжении, при котором длина мы­шечных волокон не изменяется. В ор­ганизме мышечное сокращение воз­никает под влиянием нервных им­пульсов, которые получает мышца из центральной нервной системы по подходящим к ней нервам.

Двигательные нервные волокна, подходя к мышечным волокнам, образуют на них окончания – мотор­ные пластинки. Нервные импульсы, приходящие в область нервно-мы­шечных окончаний, стимулируют вы­деление биологически активного ве­щества – ацетилхолина, который вызывает возникновение потенциала действия. Потенциал действия рас­пространяется по мембране мышеч­ного волокна, мембранам саркоплазматического ретикулюма, вызы­вая выход ионов кальция в сарко­плазму, образование актомиазина, расщепление молекул АТФ. Осво­бождаемая при этом энергия исполь­зуется для скольжения белковых ни­тей и сокращения мышцы.

Рецепторы в скелетных мышцах представлены нервно-мышечными ве­ретенами. Каждое нервно-мышечное веретено окружено соединительно-тканной капсулой и содержит спе­циализированные мышечные волок­на, на которых располагаются чув­ствительные нервные окончания – рецепторы. Они воспринимают рас­тяжения мышцы и передают нерв­ные импульсы в центральную нерв­ную систему.

Каждая мышца состоит из боль­шого количества мышечных волокон, связанных между собой тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани в пучки. Груп­пы пучков покрываются более толс­той и плотной соединительнотканной оболочкой и образуют мышцу. Соединительнотканные волокна, окру­жающие мышечные волокна и их пуч­ки, выходя за пределы мышцы, фор­мируют сухожилие. Сухожилия у разных мышц неодинаковые. У мышц, расположенных на конечнос­тях, сухожилия обычно узкие и длин­ные. Сухожилия мышц, участвующих в образовании стенок полостей, ши­рокие, их называют апоневрозами.

Мышцы богаты кровеносными со­судами, по которым кровь приносит к ним питательные вещества и кис­лород, а выносит продукты обмена Источником энергии для мышечного сокращения является гликоген. В процессе его расщепления вырабатывается аденозинтрифосфатная кислота (АТФ), которая и являетсяисточником энергии для мышечного сокращения.

1. Какой процент от всей массы тела составляет мышечная у новорожденного ребенка, в юношеском возрасте, у старых людей?

2. Какие функции выполняют скелетные мышцы?

Похожая информация.

Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Строение мышечной клетки

Строение скелетных поперечнополосатых мышц

Сокращение мышечных волокон

Субтитры

Мы рассмотрели механизм сокращения мышц на молекулярном уровне. А теперь давайте поговорим о строении самой мышцы и о том, как она связана с окружающими тканями. Я нарисую бицепс. Вот так… Сокращающийся бицепс… Вот локоть, вот - кисть. Вот такой у человека бицепс при сокращении. Наверное, вы все видели рисунки с изображением мышц, по крайней мере схематические, мышца крепится к костям с обеих сторон. Обозначу кости. Схематично… Мышца с обеих сторон прикрепляется к кости с помощью сухожилий. Вот здесь у нас кость. И вот здесь тоже. А белым цветом я обозначу сухожилия. Они прикрепляют мышцы к костям. А это сухожилие. Мышца крепится к двум костям; при сокращении она перемещает часть скелетной системы. Сегодня мы говорим о скелетных мышцах. Скелетных… К другим типам относятся гладкие мышцы и сердечные мышцы. Сердечные мышцы, как вы понимаете, - в нашем сердце; а гладкие мышцы сокращаются непроизвольно и медленно, они образуют, например, пищеварительный тракт. Я подготовлю о них ролик. Но в большинстве случаев под словом «мышцы» подразумеваются скелетные мышцы, которые перемещают кости и дают возможность ходить, разговаривать, жевать и тому подобное. Давайте рассмотрим такие мышцы подробнее. Если посмотреть на мышцу бицепса в поперечном разрезе… поперечный разрез мышцы… Я сделаю рисунок побольше. Нарисуем бицепс… Нет, пусть это будет просто абстрактная мышца. Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Сейчас узнаем, что у мышцы внутри. Мышца переходит в сухожилие. Вот здесь сухожилие. И у мышцы есть оболочка. Четкой границы между оболочкой и сухожилием нет; оболочка мышцы называется эпимизий. Это соединительная ткань. Она окружает мышцу, выполняет некоторые защитные функции, уменьшает трение мышцы о кость и другие ткани, в нашем примере - ткани руки. Внутри мышцы тоже есть соединительная ткань. Возьму другой цвет. Оранжевый. Это соединительнотканная оболочка; она окружает пучки мышечных волокон разной толщины. Она называется перимизий, это соединительная ткань внутри мышцы. Перимизий… А каждый из этих пучков окружен перимизием… Если рассматривать его подробней… Вот один такой пучок мышечных волокон, окруженный перимизием… Возьмем вот этот пучок. Он окружен оболочкой, называемой перимизием. Это такое «умное» слово, обозначающее соединительную ткань. Там, конечно, есть и другие ткани - нервные волокна, капилляры, ведь к мышце нужно подводить кровь, нервные импульсы. Так что там помимо соединительной есть и другие ткани, обеспечивающие жизнь мышечных клеток. Каждая из таких групп волокон - а это большие группы волокон мышцы - называется пучок. Это пучок… Пучок. Внутри такого пучка тоже есть соединительная ткань; ее называют эндомизий. Сейчас я его обозначу. Эндомизий. Повторяю: в составе соединительной ткани присутствуют нервные волокна, капилляры - все необходимое для обеспечения контакта с мышечными клетками. Мы рассматриваем строение мышцы. Вот это эндомизий. Зеленым цветом обозначена соединительная ткань, которую называют эндомизий. Эндомизий. А вот такое «волокно», окруженное эндомизием, и есть мышечная клетка. Мышечная клетка. Обозначу другим цветом. Вот такая вытянутая клетка. Я ее немного «вытащу». Мышечная клетка. Заглянем внутрь нее, и посмотрим, как там располагаются миозиновые и актиновые филаменты. Итак, вот мышечная клетка или мышечное волокно. Мышечное волокно… Вам часто будут встречаться два префикса; первый - «мио», произошедший от греческого слова «мышца»; И второй - «сарко», например, в словах «сарколемма», «саркоплазматическая сеть», произошедший от греческого слова «мясо», «плоть». Он сохранился в ряде слов, например, «саркофаг». «Сарко» - плоть, «мио» - мышца. Итак, вот это мышечное волокно. Или мышечная клетка. Давайте рассмотрим ее подробнее. Сейчас я ее нарисую покрупнее. Мышечная клетка, иначе называется мышечное волокно. «Волокно» - потому что в длину она намного больше, чем в ширину; она имеет вытянутую форму. Сейчас я нарисую. Вот такая у меня мышечная клетка… Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Мышечное волокно… Они бывают относительно короткие - несколько сот микрометров - и очень длинные, по крайней мере по клеточным меркам. У нас пусть будет несколько сантиметров. Представьте себе такую клетку! Она очень длинная, поэтому в ней несколько ядер. И чтобы обозначить ядра, я подправлю свой рисунок. Добавлю вот такие бугорки на мембране клетки, - под ними как раз и будут ядра. Напомню, это всего одна мышечная клетка; такие клетки очень длинные, поэтому в них несколько ядер. Вот здесь будет поперечный разрез. Как я сказал, в клетке несколько ядер. Представим, что мембрана прозрачная; вот одно ядро, вот - другое, вот здесь - третье, и четвертое. Много ядер нужно для того, чтобы не тратить время на преодоление белка́ми больших расстояний; скажем, от этого ядра до вот этой части клетки. В многоядерной клетке информация ДНК всегда рядом. Если я не ошибаюсь, в одном миллиметре мышечной ткани в среднем тридцать ядер. Не знаю, сколько ядер в нашей клетке, но расположены они непосредственно под мембраной - а вы помните, как она называется, из прошлого занятия. Мембрана мышечной клетки называется сарколемма. Запишем. Сарколемма. Ударение на третий слог. Вот это - ядра. Ядро… А если посмотрим на поперечный разрез, увидим еще более тонкие структуры, их называют миофибриллы. Вот такие нитевидные структуры внутри клетки. Я вытяну одну из них на рисунке. Вот одна из таких «ниточек». Это миофибрилла. Миофибрилла… Если посмотреть на нее в микроскоп, то можно увидеть бороздки. Вот такие бороздки… Здесь, здесь и здесь… И еще пара тонких... Внутри миофибрилл и происходит взаимодействие филаментов миозина и актина. Давайте еще увеличим масштаб. Так и будем увеличивать, пока не дойдем до молекулярного уровня. Итак, миофибрилла; она находится внутри мышечной клетки или мышечного волокна. Мышечное волокно это мышечная клетка. Миофибрилла - это нитевидная структура внутри мышечной клетки. Именно миофибриллы обеспечивают сокращение мышц. Я нарисую миофибриллу в более крупном масштабе. Вот приблизительно так… На ней полоски… Это называется исчерченность. Узкие полоски. Ещё… Есть более широкие полоски. Постараюсь нарисовать как можно аккуратней. Вот здесь еще одна полоска… А затем все повторяется. Каждый из таких повторяющихся участков называется саркомер. Это саркомер. Саркомер… Такие участки находятся между так называемыми Z-линиями. Термины придумывались, когда исследователи впервые увидели эти линии под микроскопом. Мы поговорим о том, как они связаны с миозином и актином совсем скоро. Вот эту зону принято называть Диск А или А-диск. А вот эту зону здесь и здесь - диск I или I-диск. Через пару минут мы узнаем, как они связаны с механизмами, молекулами, о которых мы говорили на прошлом занятии. Если заглянуть внутрь миофибрилл, сделаем ее поперечный разрез, разделим на секции параллельно экрану, в который смотрим, вот что увидим. Так, вот одна Z-линия. Z-линия… Следующая Z-линия. Я рисую один саркомер в крупном масштабе. Соседняя Z-линия. И вот мы переходим на молекулярный уровень, как я и обещал. Вот актиновые филаменты Обозначу их волнистыми линиями. Пусть будет три… Подпишу их… Актиновые филаменты… А между актиновыми филаментами - миозиновые. Нарисую их другим цветом… Помните, на волокнах миозина две головки. На каждом из них по две головки, которые скользят или «ползут» по волокнам актина. Обозначу несколько… Вот здесь они прикреплены... Сейчас мы посмотрим, что происходит, когда мышца сокращается. Нарисуем еще волокна миозина. На самом деле, головок миозина несравнимо больше, но у нас схематический рисунок. Это филаменты белка миозина, они перекручены, как мы видели на прошлом занятии; вот здесь еще один. Я обозначу схематически… Сразу можно заметить, что нити миозина находятся в А-диске. Вот это область А-диска. А-диск… Участки нитей актина и миозина накладываются друг на друга, но I-диск - это область, где нет миозина, только актин. I-диск… Филаменты миозина удерживаются титином; это упругий, эластичный белок. Я его обозначу другим цветом. Вот такие спирали… Нити миозина удерживаются титином. Он соединяет миозин с Z-зоной. Итак, что же происходит? При возбуждении нейрона… Нарисуем концевую ветвь нейрона, точнее говоря, концевую ветвь аксона. Это моторный нейрон. Он отдает миофибрилле команду на сокращение. Потенциал действия распространяется по мембране во всех направлениях. А в мембране, мы помним, есть Т-трубочки. Потенциал действия проходит по ним внутрь клетки и продолжает распространяться. Саркоплазматическая сеть выпускает ионы кальция. Ионы кальция связываются с тропонином, который прикрепляется к актиновым филаментам, тропомиозин сдвигается, и миозин может взаимодействовать с актином. Миозиновые головки могут использовать энергию АТФ и скользить по нитям актина. Помните этот «рабочий ход»? Это можно рассматривать как движение актиновых филаментов вправо (от нас) или как движение головки миозина влево (от нас); это ведь зеркальное движение, верно? Смотрите, миозин останется на месте, а актиновые филаменты притянутся друг к другу. Друг к другу. Вот так сокращается мышца. Итак, мы прошли путь от общего вида мышцы к процессам, происходящим на молекулярном уровне, о которых мы говорили на прошлых занятиях. Эти процессы происходят во всех миофибриллах внутри клетки, - ведь саркоплазматическая сеть выпускает кальций в цитоплазму, другое название которой - миоплазма, ведь речь идет о мышечной клетке, всей клетки. Кальций попадает во все миофибриллы. Ионов кальция достаточно, чтобы связаться со всеми - ну или с большей частью - белков тропонина на актиновых филаментах, и вся мышца сокращается. У отдельных мышечных волокон, мышечных клеток, наверное, небольшая сократительная сила. Кстати, когда сокращается одно или несколько волокон, вы ощущаете подергивания. Но когда они работают все, их силы достаточно, чтобы выполнять работу, двигать наши кости, поднимать вес. Надеюсь, занятие было полезным.

Гистогенез

Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).

В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.

Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.

Строение

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-сателлитов), покрытых общей базальной мембраной . Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Скелетные мышцы прикреплены к костям или друг к другу крепкими, гибкими сухожилиями .

Строение миосимпласта

Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток. В нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна (их число может достигать десятков тысяч). Как и ядра, на периферии симпласта расположены другие органеллы, необходимые для работы мышечной клетки - эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулюм), митохондрии и др. Центральную часть симпласта занимают миофибриллы . Структурная единица миофибриллы - саркомер . Он состоит из молекул актина и миозина , именно их взаимодействие и обеспечивает изменение длины мышечного волокна и как следствие сокращение мышцы . В состав саркомера входят также многие вспомогательные белки - титин , тропонин , тропомиозин и др. мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Функция

Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.